Place° de l'homme dans l'évolution

La nature* humaine est unique... ou plutôt l'humain se différencie profondément de l'animal et forme une espèce à part...
ce qui n'est pas une donnée de la biologie, mais de l'anthropologie**.

*Le terme de nature, à forte connotation métaphysique, peut, si l'on veut éviter une forme de dualisme stérile, être remplacé par "genre humain" ou "humanité". Le terme de genre a pris récemment une connotation bien particulière qu'il est indispensable d'éviter. Les biologistes utilisent le continu de l'espèce ; il y a donc une espèce humaine.

voir page sur l'identité biologique de l'homme

Qu'est-ce que la science ?

La position anthropologique (très fortement minoritaire dans le monde, mais qui fleurit dans l'Éducation Nationale en France) qui réduit l'homme à un animal comme les autres est une opinion scientiste qui n'a rien de scientifique. Tout scientifique doit pouvoir aborder les questions d'anthropologie avec ses convictions sans être l'objet de suspicion de malhonnêteté ou de parti-pris anti-scientifique.

Dans cette page, comme annoncé ci-dessus, l'homme n'est pas qu'un animal. De plus, l'expérience n'est pas le bon outil pour étudier l'histoire de l'homme.

retour plan du cours 1ES, IL, panorama

La paléontologie n'est pas une science expérimentale

La paléontologie n'est pas une science expérimentale (au sens où l'on ne fait pas des expériences sur le passé : la vie passée n'est pas un phénomène actuel, c'est une "donnée historique", que l'on peut s'efforcer de reconstituer à l'aide d'archives, de témoignages plus ou moins directs). Faire "parler" les fossiles à l'aide d'outils mathématiques faisant appel à des sciences expérimentales (comme la datation isotopique) ne change pas le caractère profondément original d'une science des êtres vivants du passé.

Voir Les sciences expérimentales

La paléoanthropologie n'est pas une science biologique, mais nécessite une approche à la fois anthropologique et à la fois paléontologique (de paléo = ancien, ontos = l'être et logos = parler).

La paléontologie utilise les sciences expérimentales biologiques (anatomie, embryologie, physiologie...) dont elle extrapole les résultats dans le passé.
Cependant la biologie n'est pas une science expérimentale de même nature que la physique et la chimie qui sont des sciences qui supposent une réversibilité du temps alors que la biologie est une science de l'irréversible (la vie n'est pas un phénomène réversible).

1 . L'évolution c'est l'histoire de la transformation des espèces : l'espèce humaine est apparue et se transforme peut-être
2 . Les phylogénies sont des classifications évolutives : l'espèce humaine est regroupée avec de proches parents dans le groupe des Hominiens ou des Homininés ou des Hominina selon les classifications
3 . Les fossiles sont des traces des êtres vivants conservées dans les roches : les traces d'homme et de ses proches parents sont peu nombreuses et très discutées

fiche Qu'est-ce que l'évolution ?
fiche Qu'est-ce qu'une espèce ?

http://smileys.sur-la-toile.com/ categorie-Animaux.html

L'évolution est une idée qui est maintenant acceptée par le plus grand nombre: les espèces dérivent les unes des autres.
On notera que ce sont les espèces qui évoluent et non les individus.

L'homme est une espèce. À ce titre, il est donc le fruit d'une évolution des espèces. Mais l'homme est très récent. Les fossiles que l'on possède sont très peu nombreux. Évolue-t-il encore ? L'évolution n'est-elle pas en voie terminale ? (c'est notamment la thèse de PP Grassé : l'amortissement de l'évolution). La controverse se limite donc souvent à l'origine de l'homme plutôt qu'à son évolution.

Pour échapper à cette vue étroite de la spéciation, il faut :
- d'une part sortir de la notion d'espèce comme pool de gènes : voir fiche espèce;
- et d'autre part, après avoir compris les limites de la notion de mutation comme modification de l'ADN (voir fiche mutation), s'efforcer de s'ouvrir à une compréhension plus vaste de la variation (pour approfondir, voir la page mutation-variation).

Pour replacer cette question dans une perspective historique et épistémologique je recommande les travaux d'André Pichot (voir page sur l'évolution).

La microévolution repose principalement sur les mutations. Elle engendre une variation intraspécifique (au sein de l'espèce).

Les caractéristiques de l'espèce sont plus ou moins figées dans un pool génétique transmis entre individus dans une population génétique

La mégaévolution, évolution interspécifique (le passage d'une espèce à une autre) reste très discutée.

Un mécanisme possible pourrait être constitué par des réarrangements chromosomiques (comme ceux que l'on peut voir entre le chimpanzé et l'homme: délétion, translocation, duplication...).
D'autres mécanismes, au niveau de l'ADN, font intervenir des duplications de gènes, puis des mutations au sein des gènes dupliqués (exemple de la famille multigénique des gènes de l'hémoglobine)..

Voici les mots exacts du programme qui constituent un cours (dont le contenu est pour moi inacceptable tel quel...):

Les mécanismes de l'évolution

Les génomes des espèces sont des archives. Ils permettent d'imaginer les événements génétiques moléculaires de l'évolution qui ont conduit à des innovations, à leur diversification et à leur complexification (familles multigéniques, gènes chimères...). Ces innovations génétiques sont aléatoires ; leur nature ne dépend pas des caractéristiques du milieu. L'évolution des génomes résulte d'un bricolage moléculaire qui a conduit à faire du neuf avec du vieux.

Ainsi, l'acquisition de la bipédie dans la lignée humaine ne fait pas intervenir une explication finaliste. À l'origine de la bipédie se trouvent des innovations génétiques. Elles ont dû affecter les gènes du développement.Les conditions de l'environnement peuvent jouer le rôle de crible vis-à-vis des nouveautés phénotypiques engendrées par les innovations génétiques (sélection naturelle).

De ce fait, l'évolution dans la lignée humaine comme dans les autres lignées peut être dépendante de changements dans l'environnement. Elle est contingente.

Depuis les développements faits par les disciples de Darwin les querelles autour de la place de l'homme dans les classifications tournent trop autour de comparaisons (moléculaires et autres) entre l'homme et les grands singes africains.

Précis de Zoologie, Vertébrés (t. 2), PP Grassé, Masson, 1977, p 109, p 268

2.1 On classe l'homme dans les Primates

fiche nommer-classer

Les représentations phylogénétiques reflètent la classification choisie.

Les 3 anciens types de classifications

Historiquement, depuis le milieu du XXème jusqu'au début du XXIème siècle, on a distingué 3 types de classifications:

cours de terminale

thèse de Richard Blanchette, Le problème de la classification en zoologie, Université Laval (Québec), PhD, juin 2002) que l'on peut trouver in extenso au format PDF sur internet à l'adresse: http://www.theses.ulaval.ca/2002/20168/20168.pdf)

Les classifications cladistes (ou systématique phylogénétique) font appel à des caractères qui sont homologues (l'homologie de filiation est l'expression d'une parenté directe, à l'opposé de l'analogie, qui est juste une parenté sans prétention évolutive) d'une part, et polarisés d'autre part (on affecte la valeur 0 à un caractère primitif (ou ancestral) partagé par tous les individus d'un même groupe comme les plumes; mais on affecte la valeur 1 à un caractère dérivé comme l'apparition de plumes à partir d'autres phanères chez les premiers futurs oiseaux). La construction des arbres de ressemblance (cladogrammes) est automatisée (plusieurs algorithmes sont utilisés).

Les graphes phylétiques (cladogrammes) ne représentent pas l'histoire des espèces, mais des liens de ressemblance. Ils incluent la dimension évolutive (tel caractère dérive phylogénétiquement de tel autre, ce qui n'est pas vrai pour l'espèce) mais ils ne représentent pas le temps (telle espèce est apparue avant telle autre).

Les classifications phénétiques (ou taxinomie numérique) se contentent d'affecter la valeur 1 lorsque le caractère est présent et 0 lorsqu'il est absent. Les graphes de ressemblance (phénogrammes) sont aussi construits automatiquement.
Ce ne sont pas des classifications phylogénétiques sauf si elles utilisent des caractères embryologiques hiérarchisés - voir ci-dessous (mais ces classifications sont maintenant souvent abandonnées au profit des classifications cladistes).

Les graphes phénétiques (phénogrammes) ne représentent que des ressemblances sans dimension évolutive : telle espèce ressemble plus telle autre espèce qu'aux autres (par la similitude de davantage de caractères), ni temporelle.

Les classifications évolutionnistes regroupées aussi sous le nom de systématique évolutive. Elles prennent en compte le temps (datation) comme caractère. Elles ne sont plus enseignées au lycée, mais le temps revient de façon insidieuse dans les autres classifications enseignées (voir ci-dessous).

Les arbres évolutifs (phylogrammes) tentent de représenter l'histoire des espèces (généalogies) en hiérarchisant les caractères considérés vis-à-vis de l'évolution. Ils représentent donc à la fois l'évolution et le temps.

approfondissement : fiche cladisme

Dans les deux premières méthodes (à connaître pour le bac), on construit (mathématiquement) des graphes phylétiques représentant les parentés entre les espèces à partir de tableaux de caractères. La distance entre deux représentants (taxons) est d'autant plus grande que la parenté est éloignée. Aucun de ces deux types de graphes ne devrait être représenté sous forme d'arbres enracinés vers le bas avec le temps verticalement, car aucun ne prend en compte le temps.
En toute rigueur, ces deux classifications ne devraient donc jamais présenter des phylogénies avec le temps. Mais, comme ces méthodes sont utilisées non pas pour classer, mais pour essayer de reconstruire une histoire, la plupart des phylogénéticiens tentent de construire des arbres "hybrides": des arbres phylétiques qui s'appuient sur les relations établies dans les cladogrammes tout en s'appuyant sur une chronologie des espèces donnée par les fossiles ou par d'autres critères...ce qui reste un abus (voir fiche nommer-classer).

Dans l'enseignement, forcément décalé par rapport à la recherche, la grande avancée réalisée depuis les années 1990 à été l'utilisation généralisée de la méthode cladiste, avec des réussites plus ou moins marquées. On saluera l'effort de vulgarisation scolaire réalisée par certains pédagogues - G. Lecointre est, à cet égard, exemplaire - (voir site acces-évolution de l'INRP, strictement dédié à cette vue partielle) . Très récemment encore, des présentations réalisées à partir des collections muséographiques, tentent de populariser ces mêmes classifications cladistes, en surmontant les difficultés de précision de vocabulaire et leur méconnaissance par le public des musées d'histoire naturelle. Pour ma part, je regrette que, la plupart du temps, le relativisme philosophique soit véhiculé avec le cladisme, ce qui est, à mon avis, inacceptable, mais pas irrémédiable (voir nommer-classer).
Cependant, dans les milieux de la recherche, la méthode cladiste classique, avec ses dérives scientistes, a déjà été dépassée, comme nous allons le voir ci-dessous.

L'irruption des statistiques

Depuis le début du XXIe siècle, le fort développement des statistiques, notamment du fait des études phénétiques et cladistiques moléculaires, a changé le paysage de la recherche phylogénétique en provoquant une sorte de mélange entre les 3 types anciens de classification, si bien qu'il est devenu très difficile de s'y retrouver. Les statisticiens (des techniciens des mathématiques ?) qui travaillent sur des modèles évolutifs (écologiques notamment....) sont peut-être peu intéressés par les théories biologiques sous-jacentes à leur recherche et il n'est pas facile de décrypter, à partir des articles qui publient des phylogenèses, quels sont les modèles utilisés. De façon quasi générale, le paradigme moléculariste est la norme, mais, pour l'évolution, il y a par contre un flou indubitable. On pourrait même parler d'une absence de théorie évolutive; les mécanismes moléculaires évolutifs étant inférés, par les statisticiens eux-mêmes, à partir de leurs résultats, ce qui est épistémologiquement fort dangereux.

Ainsi, l'article de l'EU2009 de P. Duris et P. Tassy sur la classification du vivant conclut: « Il n'est pas besoin de préciser que la critique mutuelle que se font parfois les partisans des méthodes probabilistes et les partisans des méthodes cladistiques peut se révéler aussi féroce que lors des débats des années 1970 entre les évolutionnistes, les cladistes et les phénéticiens. Certains considèrent que les résultats tirés des approches probabilistes sont un nuage de fumée, d'autres que la morphologie n'est pas fiable et a fait son temps. ... [] Si un siècle après L'Origine des espèces, on a admis que les classifications devaient être phylogénétiques, on s'est vite désaccordé sur les méthodes permettant de reconstruire la phylogénie. Cet aspect n'apparaît pas aux yeux du grand public : un résultat phylogénétique est le plus souvent présenté comme un résultat biologique qui va de soi, s'imposant de lui-même, où la méthode de travail n'est pas censée influencer le résultat. Ce n'est pas tout à fait vrai. Alors que la classification a d'abord été vue comme un système de référence invitant à la stabilité du savoir, la phylogénétique est un domaine en recherche permanente.»

Dossier Sagascience de Guillaume Lecointre; avec des bémols pour une terminologie inadéquate (comme gènes "lents/rapides") et ses habituelles vues scientistes (il est le héraut d'une classification "laïcisée", selon ses propres mots); l'important est son travail de pédagogue.

un exemple récent (juin 2008) d'approche statistique avec des caractères morphologiques : clade de la lignée humaine sur la page du cladisme

Actuellement des mots, dont le sens original est pourtant si différent, comme phylogénie, généalogie et classification, sont donc devenus quasiment synonymes ou du moins sont employés indifféremment lorsqu'il s'agit de parler d'une méthode scientifique moderne de classification évolutive (voir nommer-classer).

L'homme a une histoire qui s'enracine dans l'arbre phylogénétique
des Mammifères et des Primates si l'on s'en tient à de très nombreux caractères qui définissent ces deux groupes .

Les Mammifères (classe) sont des animaux, vertébrés, possédant des mamelles (ce qui a donné le nom au groupe : du latin mamma = la mamelle et fereo = je porte) mais aussi de nombreux autres caractères:
- pilifères (portent des poils)
- homéothermes (gardent une température corporelle relativement fixe par rapport aux variations de la température du milieu extérieur, c'est un caractère qu'ils partagent avec les oiseaux)
- des os crâniens que l'on trouve chez les reptiles ont disparu, l'œil pinéal fait défaut, la région temporale est perforée et laisse passer des muscles mandibulaires, le volume de l'encéphale est plus gros que celui des reptiles (développement du cortex), le crâne s'articule avec la première vertèbre cervicale (l'atlas) par deux condyles occipitaux
- un palais secondaire sépare la partie olfaco respiratoire de la partie alimentaire de la cavité buccale
- la demi-mandibule se compose d'un seul os (le dentaire) car la partie distale de la mâchoire inférieure reptilienne est intégrée à l'oreille moyenne
- la denture est caractéristique : hétérodontie (les dents sont différenciées en incisives, canines et dents jugales) sauf cas d'adaptation à des régimes spécialisés; deux dentures se succèdent dans le temps (denture de lait = lactéale, et denture permanente)
- les membres sont placés parallèlement au plan sagittal; le nombre de doigts est de 5
- un diaphragme musculaire sépare la cavité supérieure où se trouvent le cœur et les poumons de la cavité inférieure où se trouvent les organes digestifs et uro-génitaux
- la peau présente un couche cornée (kératinisée) se desquamant (se renouvelle par usure des couches superficielles mortes) et de nombreuses glandes (sudoripares, sébacées, apocrines...).

Les Primates (ordre) sont des euthériens (à développement embryonnaire long se déroulant dans l'utérus, à mandibule sans processus angulaire recourbé en dedans, à coracoïde réduite soudée à l'omoplate, à corps calleux, à denture diphyodonte; ces caractères sont partagés avec la plupart des Mammifères qui ne sont pas Marsupiaux (kangourous...) ou Monotrèmes (fourmiliers...)...), à très grande majorité arboricole (vivent dans les arbres) qui se caractérisent par:
- un fort développement du neurocrâne - os qui entourent le cerveau - (et une réduction relative des os de la face) qui va de pair avec un fort accroissement du volume cérébral
- la prédominance de la vision sur les autres sens (sauf chez les Lémuriens nocturnes qui développent leur olfaction)
- les orbites occupent une position faciale et sont entourées d'un anneau osseux épais
- la mandibule se déplace surtout dans le sens vertical
- la posture verticale du tronc, lorsque l'animal est assis, libère les mains
- les membres restent fondamentalement à 5 doigts
- la clavicule est courbée en S
- le radius et le cubitus, mobiles l'un par rapport à l'autre, permettent à la main d'exécuter d'amples mouvements de pronation (pouce vers le bas) et de supination (pouce vers le haut)
- la main est préhensile avec le pouce opposable aux autres doigts
- le pied est préhensile (Tarsiens et Hominiens exceptés) avec le gros orteil opposable aux autres doigts
- les griffes sont remplacées par des ongles plats (sauf chez les Tarsiens, Daubentonia et les Callitriches)
- deux mamelles pectorales
- des menstrues (règles) chez les femelles de la plupart des espèces
- petits nidicoles (restent au "nid") c'est-à-dire que le soin aux jeunes est assez prolongé après a naissance
- habitent les régions chaudes du globe.

L'homme au sein des primates

L'évolution des Primates, Marc Godinot, Pour la Science, L'évolution, Belin, 1998, p 94-100

Darwin, Huxley, Haeckel et les premiers "évolutionnistes" placèrent l'origine de la lignée hominienne chez les grands singes anthropomorphes : les hommes n'étaient que des grands singes évolués, eux-mêmes provenant des Lémuriens.
Cette hypothèse est aujourd'hui abandonnée, mais les arbres phylogénétiques actuels, parfois par trop déconnectés des fossiles, font une présentation des relations logiques de parenté qui pourrait faire superficiellement croire que deux branches voisines se succèdent rapidement dans le temps (voir fiche cladisme).

Dans l'ancienne classification phylogénétique l'homme était classé dans le sous-ordre des Hominiens qui étaient séparés des 3 autres sous-ordres de Primates: Tarsiens, Lémuriens et Simiens. Les grands singes anthropomorphes (ce qui signifie "de même forme que l'homme") ou Simiens Catarhiniens, étaient donc classés à part; ils comprennent les Gibbons (Hylobates), les Orangs-Outans (Pongo), les Chimpanzés (Pan) et les Gorilles (Gorilla).
L'origine de la lignée humaine était alors placée avec celles des autres Primates il y a environ 20 Ma, sans que l'on ait des éléments concluants avant les premiers fossiles d'australopithèques datés tout au plus de 6 Ma (habituellement 4,5 Ma).

d'après E.U. Primates fossiles (Denis Geraads), v 12 - 2006
Classification phylogénétique du vivant, Belin, 2001

http://www.hominides.com/html/ dossiers/grands_singes.htm

La planète des singes du Miocène, David Begun, Pour la Science, dossier 57, oct-déc 2007, pp 104-111

Dans les classifications phylogénétiques modernes, les caractères chromosomiques et moléculaires (ADN mitochondrial, certains gènes...) ont été très largement intégrés aux matrices de caractères qui permettent de construire les arbres.

Les phylogénies cladistes qui ne comprennent que des caractères paléontologiques, anatomiques et physiologiques amènent PARFOIS à des relations logiques incompatibles avec les phylogénies établies à partir des seuls caractères moléculaires.

Depuis la généralisation des classifications cladistes relativistes on est loin d'avoir une unanimité sur le sens des noms: c'est plus que déroutant pour les enseignants et que dire des élèves.

Le terme d'Homininæ (homininés) désigne alors l'ensemble des grands singes africains (gorille, chimpanzé et fossiles apparentés) et de l'homme (et des fossiles apparentés) séparé ainsi des orangs-outans (et des fossiles apparentés) au sein de la famille des Hominidæ (hominidés).
(les documents d'accompagnement du programme utilisent de façon archaïque le terme d'Homininé pour désigner une tribu qui comprendrait l'homme et les fossiles apparentés (lignée humaine ?) mais n'ayant aucun ancêtre commun avec le chimpanzé ou un autre singe).

Hominoïdés (super-famille)	Hylobatidés (famille)		Hylobates (gibbon) et fossiles
	Hominidés (famille)	Ponginés (sous-famille)	Pongo (orang-outan) et fossiles
		Homininés (sous-famille)	Gorillini (tribu)	Gorilla et fossiles
			Hominini (tribu)	Panina (sous-tribu)	Pan (chimpanzé) et fossiles
				Hominina (sous-tribu)	Homo et fossiles et australopithèques

proposition de Véronique Barriel

cladogramme des hominoïdes ILLUSTRÉ à partir du cladogramme B de la page : http://www.snv.jussieu.fr/vie/ dossiers/evolution/ ligneehumaine/ homo.htm#phylo

pour une approche exhaustive des terminaisons des groupes (æ, i,... voir le site http://www.iczn.org/iczn/index.jsp - en anglais).

pour une approche statistique récente (juin 2008) voir le clade de la lignée humaine sur la page du cladisme

Données moléculaires et chromosomiques

Les querelles les plus persistantes concernant les arbres phylétiques viennent de l'importance accordée aux données moléculaires ou chromosomiques ou de l'origine des espèces ou sous-espèces ayant servi à établir les parentés moléculaires

Les données moléculaires ne sont bien sûr accessibles que pour les seuls individus actuels. La parenté s'exprime dans les arbres phylogénétiques par les distances génétiques et chromosomiques

(source : Origine de l'homme, Jean Chaline, Encyclopedia Universalis v12, 2007)

distance génétique :
Tout à commencé en 1975 lorsque King et Wilson (Evolution at two levels in humans and chimpanzees, Mary-Claire King, et A.C. Wilson, 1975, Science 188, 107) publièrent des résultats de séquençage des aa, d'électrophorèse et de marquage immunologique (par fixation du complément) de quelques protéines (31 intracellulaires (principalement du globule rouge) et 13 extracellulaires (principalement du plasma)) de l'homme et du chimpanzé. Ils trouvèrent plus de 99% de similitude pour les protéines étudiées. Ce très fort degré de similitude moléculaire fut analysé à la lumière du concept d'horloge moléculaire. En considérant le nombre moyen de substitutions dans les aa d'une séquence protéique rapporté à l'âge respectif des deux ancêtres d'organismes - estimé par les données paléontologiques - , on obtient des vitesses de variation des séquences protéiques qui sembleraient être assez fixes dans une famille de molécules.
On a fait pareil depuis directement pour les gènes.
« Les recherches réalisées depuis lors sur les gènes de globine et d'hémoglobine n'ont fait que confirmer cette proximité surprenante entre les singes supérieurs et l'homme. Il faut savoir que, parmi eux, le plus divergent avec l'homme est l'orang-outan (3,46 % de divergence moléculaire), puis le gorille qui en diffère de 1,84 % et enfin le chimpanzé avec seulement 1,61 % de différence . (...) En se fondant sur le principe de l'horloge moléculaire, les biologistes ont établi des dates approximatives auxquelles s'est produite la divergence des quatre lignées considérées. L'époque de la séparation de la branche des orangs-outans de celle des singes supérieurs africains se situerait à l'époque tertiaire, entre - 15 et -10 millions d'années (Ma), celle de la séparation du gorille et de la branche commune au chimpanzé et à l'homme se placerait entre - 8 et -5 Ma, celle enfin de la séparation du chimpanzé et de l'homme entre - 7 et -5 Ma ».

distance chromosomique
Certains auteurs s'efforcent de reconstituer les caryotypes probables des ancêtres en comparent les caryotypes d'organismes actuels et en faisant des hypothèses concernant les modifications possibles (duplications, insertions, délétions, fusions..).

L'universalité des génomes
Denis Duboule dans sa conférence du 21 février 2006 à l'Académie des Sciences (disponible sur l'IN2P3) "La génétique moléculaire de l'évolution ; une science du XXIe siècle" (Vidéo disponible sur le site de l'IN2P3) n'hésite pas (à la 34e minute) à comparer le génome de la mouche (environ 15.000 gènes pour la drosophile) et celui de l'homme (environ 22.000 gènes) qui sont POUR LA PLUPART SEMBLABLES. La vraie question n'est donc plus de lister les différences, mais bien de comprendre comment, avec des génomes si semblables, nous sommes si différents. Il retient, dans le changement de paradigme actuel, trois éléments nouveaux: l'universalité des gènes, l'universalité des principes et l'universalité des génomes.

Données embryologiques

source : Origine de l'homme, Jean Chaline, Encyclopedia Universalis v12, 2007

Anne Dambricourt-Malassé: Évolution du chondrocrâne et de la face des grands anthropoïdes miocènes jusqu'à Homo sapiens, continuités et discontinuités, article de Palevol (Compte-Rendu de l'Académie des Sciences , Palevol, 5, 2006). Une copie html est accessible sur internet à l'adresse: http://carpediemcom.free.fr/ ADMPalevol05.htm

*Voir aussi une ancienne page sur les modèles; pour la notion d'attracteur *voir la page sur les modèles thomiens ainsi que la page de compléments mathématiques et la page sur le continu

 « La comparaison des développements des singes supérieurs et de l'homme a montré que, si on se limite aux seules modifications du crâne, on constate que l'évolution des primates est contrôlée par un phénomène majeur : l'augmentation du volume cérébral entraîne une diminution de la face et un élargissement de la mandibule. Ce phénomène dynamique, connu sous le nom de contraction craniofaciale, a été étudié par Antoine Delattre et Raphaël Fenart, et plus récemment par Anne Dambricourt-Malassé et Marie-Josèphe Deshayes. Comme ce phénomène est inhérent à l'ensemble du groupe des primates, et reconnaissable dans la plupart des lignées de mammifères, on doit tenir compte de cette contrainte de développement si l'on veut comprendre les changements évolutifs qui se produisent lorsque l'on passe des singes supérieurs (gorille et chimpanzé) aux australopithèques, ou singes bipèdes, et enfin aux hommes. Anne Dambricourt-Malassé a pu montrer que dans l'histoire des primates on pouvait distinguer six étapes majeures, correspondant à six plans d'organisation morphologique crânienne distincts, ce qu'elle appelle des ontogenèses fondamentales. Ces plans sont caractérisés par des contractions crânio-faciales de plus en plus fortes, excluant tout état intermédiaire. Or les étapes de contraction crânio-faciale sont conditionnées par des décalages de la chronologie du développement [voir hétérochronies] pouvant toucher toutes les étapes de la formation, qu'elles soient embryonnaires, fœtales, lactéales (première dentition), de substitution (remplacement des dents de lait) ou adultes. Si l'on compare les développements respectifs d'un chimpanzé et d'un homme, on constate un ralentissement généralisé du développement humain et un doublement de la période de croissance.» (suite ci-dessous)

Évolution de la contraction crânio-faciale dans la lignée des hominidés. Six grandes étapes macroévolutives ont été dégagées et correspondent à 6 attracteurs harmoniques* (voir référence ci-contre): Prosimiens, Simiens, Grands singes, Austrolopithecus, Homo et Sapiens.

« Trois changements majeurs sont intervenus: le premier entre l'ancêtre commun et l'australopithèque, le deuxième entre l'australopithèque et l'homme archaïque, le troisième entre l'homme érigé et l'homme moderne.
De l'ancêtre commun à l'australopithèque, l'hominisation se marque essentiellement par l'apparition de la "bipédie australopithèque". Au niveau du crâne, le ralentissement du développement a entraîné le maintien du trou occipital en position inférieure horizontale, permettant une bipédie certes imparfaite mais permanente. Malgré une contraction crânio-faciale plus accusée que celle d'un chimpanzé, le crâne conserve une structure de crâne de singe supérieur, avec l'apparition du bourrelet sus-orbitaire, la constriction en arrière des orbites, l'existence de la crête sagittale, ou cimier, chez les individus mâles. On peut donc qualifier les australopithèques de singes bipèdes, car en outre les bras restent très longs.
De l'australopithèque à l'homme archaïque, une nouvelle phase de contraction crânio-faciale se manifeste. Elle résulte d'un allongement de la période embryonnaire et d'un nouveau ralentissement du développement. Le déplacement du trou occipital en position inférieure horizontale plus avancée permet une bipédie de type humain. Un accroissement considérable et brutal de la capacité crânienne entraîne la disparition de la crête sagittale et le début du comblement de la dépression en arrière des orbites. Mais la contraction ne fera pas disparaître le bourrelet au-dessus des yeux. Cette structure, qui apparaît avec Homo habilis, se maintient chez Homo erectus et jusque chez l'homme de Néandertal, mais disparaît définitivement avec ce dernier. On ne la retrouvera pas chez l'homme moderne qui présente une nouvelle restructuration crânienne.
Vers - 200 000 ou - 180 000 ans, on voit apparaître à partir d'Homo erectus d'Afrique ou du Proche-Orient une structure nouvelle, celle d'Homo sapiens. Résultant d'une contraction crânio-faciale supplémentaire, elle fait disparaître les derniers caractères simiens, comme le bourrelet au-dessus des yeux.
Ces trois changements de plan d'organisation se font par des sauts brusques, sans intermédiaire. Mais une fois le nouveau plan d'organisation stabilisé, celui-ci peut évoluer de façon graduelle; ainsi les australopithèques deviennent-ils hyper-robustes en fin de lignée par hypermorphose, les hommes archaïques augmentent progressivement leur capacité crânienne.»

Les animations parlantes qui illustrent la dynamique d'une contraction crânio-faciale selon le modèle de Vincent Fleury (un des co-auteurs de Génétiquement indéterminé, 2007, Quæ), biophysicien à Paris 7, sont à nouveau accessibles par internet. Légendes à lire absolument.

Vincent Fleury - De l'œuf à l'éternité - Le sens de l'évolution, Flammarion, 2006.

« La phase embryonnaire, qui dure deux semaines chez le chimpanzé, est prolongée jusqu'à huit semaines chez l'homme, et c'est durant cette seule phase que se constituent les cellules nerveuses. L'allongement de cette période chez l'homme entraîne donc une hypertrophie du cerveau, car nos neurones sont deux à trois fois plus nombreux que ceux du chimpanzé.
La phase fœtale dure seulement un mois de plus chez l'homme. En réalité, elle devrait être beaucoup plus longue, puisque le bébé humain à la naissance est plus immature que celui d'un chimpanzé. Elle a donc été raccourcie!
La phase lactéale dure trois ans chez le chimpanzé et six ans chez l'homme. Elle exprime toujours le ralentissement du développement humain. Au début de cette période, le trou occipital du jeune chimpanzé est situé à la base du crâne, comme chez l'homme, ce qui permet la bipédie observée chez les jeunes singes. Mais chez le chimpanzé celle-ci est temporaire, alors qu'elle se maintient toute la vie chez l'homme... La raison? Tout simplement parce que le développement de la partie postérieure du crâne est tellement ralenti chez l'homme que la bipédie est stabilisée définitivement.
La phase de substitution se caractérise chez le chimpanzé par la bascule du trou occipital en oblique vers l'arrière l'obligeant à devenir quadrupède. Cette phase s'achève à la septième année chez le chimpanzé, mais à la quatorzième chez l'homme.
L'apparition de la maturité sexuelle, qui marque le début de la phase adulte, se fait donc en moyenne vers sept ans chez le chimpanzé et vers quatorze ans chez l'homme. C'est à ce moment qu'apparaissent chez le chimpanzé les caractères adultes, comme la canine formant un croc, les muscles masticateurs puissants et le fort bourrelet simiesque au-dessus des yeux. Ces caractères n'apparaîtront jamais chez l'homme en raison du considérable ralentissement du développement...»

Caractères de l'homme (anthropologie... biologique)

page sur l'identité biologique de l'homme

Du point de vue biologique voici quelques points qui distinguent l'homme des autres primates :
* l'allongement de la période fœtale et de la croissance postfœtale. Cette caractéristique embryologique est considérée comme responsable biologiquement de la structure familiale si forte et lieu de l'éducation qui permet en quelque sorte à chaque homme nouveau-né de commencer la où l'humanité s'était arrêtée avant sa naissance (mémoire universelle).
* la capacité à conquérir la terre et même son système planétaire
* la capacité à créer un outil qui prolonge ses facultés naturelles (outil manuel mais aussi intellectuel ... comme le livre, imprimé ou numérique est une forme de mémoire de l'humanité...)
* la capacité à tisser des liens entre tous les hommes, qui se considèrent ainsi comme une partie d'une seule entité, l'humanité
* les capacités psychiques connues sous le nom de raison, pensée et de volonté, mais encore d'amour...

Squelette d'un cours sur le site du laboratoire d'anthropobiologie de Toulouse: http://www. anthropobiologie. cict.fr/ Enseignements/ AgesdelaVie.pdf

Homme / Autres Primates et Mammifères : Ages de la vie très différents
- Durée gestation allongée
- Gros encéphale à la naissance / corps
- Croissance accélérée de l'encéphale après la naissance (allongée)
- Croissance tardive de l'encéphale / format corporel
- Maturité sexuelle plus tardive
- Durée de vie allongée (ménopause chez la femme, adolescence)
- Language, Cultures matérielles, Sociétés complexes

la référence à l'ontogénèse et particulièrement aux hétérochronies est essentielle (voir ci-dessus et page de ce site sur les hétérochronies)

Pour le bac :
comparaison homme-chimpanzé

L'homme est le chimpanzé possèdent des caryotypes (description du nombre, de la forme et de la coloration en bandes des chromosomes) très voisins: 24 paires de chromosomes pour le chimpanzé, 23 pour l'homme mais le chromosome 2 de l'homme semble provenir de la réunion de deux chromosomes du chimpanzé, 13 paires de chromosomes ont exactement la même taille, forme et coloration de bandes chez l'homme et le chimpanzé, 7 chromosomes présentent des différences légères de bandes.
On dit souvent que 99% des gènes connus sont identiques chez l'homme et le chimpanzé (voir ci-dessus, en fait il s'agit de quelques protéines et gènes).

Les chimpanzés (et surtout les bonobos, Pan paniscus ou chimpanzés nains) utilisent fréquemment la bipédie, bien que principalement arboricoles.

Les chimpanzés sont capables d'utiliser des outils (comme de nombreux autres animaux) : pour ouvrir une noix en la cassant entre deux pierres, pour éponger de l'eau retenue dans une cavité d'un tronc...

à conseiller: http://www.didac-tic.fr/ evolution/hominids_ history1.htm

L'espèce biologique ne coïncide pas avec l'espèce paléontologique

.

Si l'espèce humaine (espèce biologique) est une (Homo sapiens), on a donné le nom de genre Homo à plusieurs espèces paléontologiques fossiles (Homo erectus, habilis, neanderthalensis... mais aussi sapiens), on aurait tendance actuellement à leur donner un autre nom de genre pour éviter la confusion avec la seule espèce humaine. Certains paléontologues préfèrent parler de la sous-espèce H. sapiens sapiens pour l'homme actuel, ce qui brouille encore davantage le discours.

Une espèce paléontologique est définie par des critères morphologiques ou morpho-anatomiques (par comparaison avec d'autres fossiles et avec des espèces actuelles) mais aussi des critères paléogeographiques ou stratigraphiques, c'est-à-dire tous les éléments qui permettent de connaître l'environnement dans lequel pouvait vivre l'organisme qui a fourni le fossile.
Pour les fossiles de la lignée humaine on cherche des traces culturelles, sépulture, art, outils, habitat...
Avec le développement de la cladistique on considère qu'un genre est un clade (mais tous les clades ne sont pas des genres) dont les membres sont au même grade adaptatif (caractéristiques comportementales identiques évaluées d'après la reconstitution de la locomotion, de la nourriture, de l'habitat...).
Pour un exemple de clade de la lignée humaine voir la page cladisme.

La même remarque peut être faite au sujet de l'outil:

L'outil biologique (utilisé de façon incontestable par de nombreuses espèces animales actuelles) n'est pas l'outil paléontologique.

Quelques outils des Chimpanzés sur Hominidés

Qu'est-ce qui distinguerait une branchette utilisée par un chimpanzé pour récolter des fourmis, d'une autre branchette ? La nature d'outil d'un objet paléontologique, doit être prouvée paléontologiquement, c'est-à-dire par des preuves ou indices paléontologiques (situation de découverte, association avec d'autres restes, débit et autres traces d'utilisation....). Aucun outil paléontologique n'est désormais associé aux Australopithèques. Les outils paléontologiques sont donc désormais réservés au genre -paléontologique lui aussi - Homo.
Pour ouvrir encore davantage le débat, voici une définition, discutable, mais claire:

3 lignées : australopithèques, homo et sapiens

sous-tribu des hominina
(voir cladogramme)

cladogramme récent de la lignée (page cladisme)

Manuels scolaires et article Hominidés, Brigitte Senut, Encyclopédia Universalis, v12, 2007
Dossier La Recherche: La nouvelle histoire de l'homme, août 2008, 32

Taille

âge des fossiles

Quaternaire [ actuel = Holocène > 11.800 ans (Pleistocène)] > 2,588 Ma-1,806 Ma
2,588 Ma-1,806 Ma < Pliocène < 5,332 Ma
5,332 Ma < Miocène < 23,03 Ma (voir ci-dessous)

volume encéphalique

squelette

Il ne faut pas confondre la bipèdie avec la station verticale, redressement du corps, et notamment la station érigée de l'homme.

La bipèdie est considérée comme acquise dans de très nombreux groupes fossiles de façon indépendante: reptiles Thécodontes, nombreux dinosaures (Théropodes carnivores dont les fameux Tyrannosaures, Ornithopodes dont les Iguanodons herbivores). Actuellement certains lézards comme le Basilic pratiquent une course bipède active. Mais il suffit de penser aux Oiseaux pour retrouver des bipèdes. On n'oubliera pas les kangourous chez les mammifères marsupiaux actuels.

industries et culture

Pour une belle réalisation multimédia sur les outils et les techniques voir le site de Tautavel: http://www.culture. gouv.fr/culture/ arcnat/ tautavel/fr/ comp_mat _acc_pg.htm, qui contient d'ailleurs plein d'autres trésors.

On penche maintenant pour la thèse selon laquelle aucun australopithèque n'aurait fabriqué d'outil (les plus anciens sont datés de 2,5Ma).

Aucun australopithèque ne semble avoir chassé même si l'on ne peut exclure qu'ils aient pu tuer de petits animaux. Ils avaient une nourriture coriace (attestée par les striations dentaires) principalement d'origine végétale (racines, baies dures...). Ils étaient la proies de prédateurs qui ont accumulé leurs ossements dans des grottes.

Les chopper (= galets aménagés) sont les premiers outils incontestables.

Les premières industries sont très stables dans les formes et continues dans le temps (on connaît des chopper depuis 2,5 Ma en Afrique jusque vers 0,2 Ma en Extrême-Orient.

Les premiers outils aménagés sur les deux faces (bifaces) sont associés à H. erectus et datés de 1,6 Ma; à partir de 0,25 Ma les industries évoluent vite et se succèdent dans le temps. Les plus anciens outils en os ont été découverts à Swartkrans et Sterkfontein en Afrique du Sud dont certains ont été brûlés attestant l'usage du feu vers 1,5 Ma. Ces grottes karstiques sont d'une richesse incroyable mais posent des problèmes de datation (nouvelles méthodes U/Pb, LR, dossier 32 p 36).

Au Paléolithique moyen (entre 0,2 et 0,04 Ma) il existe encore des industries lithique importantes (industrie moustérienne et technique Levallois...). À partir du Paléolithique supérieur (0,04 à 0,016 Ma) les outils sont extrêmement variés (industrie magdalénienne). Le Néolithique (normalement placé en France entre 5.000 et 2.000 ans avant J.C.) est encore appelé "âge de la pierre polie". Les premiers mégalithes en Europe datent d'environ 6.000 ans alors que les premières villes apparaîtraient au Moyen-Orient vers 8.000 ans. Les plus anciennes traces d'agriculture sont rapportées au croissant fertile (Irak, Syrie, Turquie) vers 7.000 ans. Le cuivre travaillé ferait son apparition vers 8.000 ans en Orient et 5.000 en Europe. Le bronze suivrait vers 5.000 ans et le fer vers 2.000 ans. L'écriture cunéiforme daterait de 3.300 ans.

La plupart des hommes "modernes" trouvés récemment au Proche-Orient et datés de plus de 100.000 ans sont assez bien conservés car ils proviennent de sépultures.

voir ancien cours Terminale S

localisation

Dossier LR 32, 2008, pp 64-68;

genres et espèces PALÉONTOLOGIQUES

E.U. article "Australopithèques", José Braga,
article "Hominidés", Brigitte Senut,
article "Néandertaliens", Bernard Vandermeersch,
v12, 2007

(1) voir aussi Les premiers hommes hors d'Afrique, dossier La Recherche, 419, mai 2008, 28-42 et Dossier LR, 32, 2008, pp 58-62; Les outils trouvés sur le site (plus de 5.000) sont plutôt de culture oldowayenne (éclats, chopper, galets aménagés sur une face...) connue en Afrique 1 Ma auparavant. La faune fossile retrouvée (mammouth archaïque, chevaux, rhinocéros, daims, chiens, hyènes) est européenne, malgré quelques spécimens (tigre à dents de sabre, girafoïde du genre Paleotragus ou l'autruche géante...) qui sont aussi africains. La datation biostratigraphique est assez fiable.

(2) les paléontologues chinois ont entrepris depuis la fin du XXème une recherche systématique de traces d'hominidés en Chine; 3 dents de très grande taille, datées de 2 Ma ont été retrouvées dans le comté de Jianshi (province du Hubei) associées à de très nombreux outils de type chopper; elles ont été attribuées à un genre proche d'H. erectus : Meganthropus. (Dossier LR n°32, p 47-49)  

(3) À écouter :
09/2008 Du nouveau sur l'origine de l'homme en Europe ! Les dernières découvertes par les professeurs Henry de Lumley et Eudald Carbonell i Roura

Un intéressant entretien sur Canal Académie (radio de l'Académie des Sciences morales et politiques): Les « migrations » des hommes préhistoriques, avec Henry de Lumley (52 min, peut être téléchargé : 35,8Mo, mp3)

Dossier La Recherche: La nouvelle histoire de l'homme, août 2008, 32

Une espèce créée en 1975 qui aurait cohabité avec H. erectus au Kenya:
Homo ergaster ; pourrait être une sous-espèce d'H. erectus : le crâne de Buia, découvert en Erythrée en 1995 et daté de 1 Ma présente des caractéristiques intermédiaires aux erectus, ergaster et sapiens.

La mandibule de Dmanisi (Géorgie) trouvée en 1991 a été suivie peu après par des crânes quasi complets trouvés non loin. D'autres pièces, venant des membres et de la colonne vertébrale, se sont ajoutées. Les squelettes (1 adolescent et 3 adultes ?) présentent une mosaïque de caractères à la fois primitifs (petite taille, faible capacité crânienne, absence de torsion humérale: rattachés à H. habilis ?) et évolués (proportions du squelette, morphologie des membres inférieurs indiquant la possibilité de longs trajets... rattachés à H. erectus, principalement à partir des caractéristiques du garçon de Turkana). Ils sont datés de 1,77 Ma ce qui pourrait faire penser que des espèces africaines d'H. habilis aient pu directement venir d'Afrique. En tout cas ces fossiles, qui correspondent aux plus vieux Homo européens, ne possèdent pas l'ensemble des traits évolués caractéristiques des H. erectus africains (voir note1).

Homo antecessor, Espagne (Gran Dolina, sierra Atapuerca, 1994), 0,78 Ma
on rattache à cette espèce une mandibule trouvée sur le site d'Atapuerca en 2008 et datée de 1,2-1,3 Ma; les caractères proches des fossiles de Dmanisi tendent à soutenir l'idée d'un peuplement européen très ancien et réalisé par le Caucase. Sur le site de Gran Dolina (0,9-0,8 Ma pour les dernières datations), l'industrie est olduvaienne (sans biface ni hache, mais avec des galets et des éclats retouchés) et 60% des restes humains (dont ~100% des enfants) portent des traces de découpe (cannibalisme) (<- voir conférence Carbonelli).

Des formes archaïques (fort développement encéphalique associé à de fortes superstructures crâniennes) très voisines d'H. erectus. Tanzanie (Ndutu), 400.000 ans), Afrique du Sud (Klasies River Mouth, 80,000 ans). Depuis 1998 nombreuses découvertes en Afrique. Namibie (Oranjemund, 1998, calotte crânienne, 100.000-50.000 ans), Éthiopie (hommes de Herto, découverte 1997, publication 2003, 160.000-154.000 ans ; vallée de l'Omo, formation de Kibish, 2 crânes découverts en 1967, datés à nouveau en 2005 de 198.000-104.000 ans).

Pour d'autres, comme je l'ai présenté ici, avec 2 colonnes, il y a deux lignées distinctes : les néandertaliens (H. neanderthalensis), forme évoluée des H. erectus, et les Sapiens qui forment une espèce à part (ou même un genre et plusieurs espèces paléontologiques si l'on considère des formes archaïques) qui prendrait son origine en Afrique vers 400.000 ans (pour des données anatomiques et embryologiques voir le travail d'Anne-Dambricourt-Malassé ci-dessus ...) .

Des hominidés du Miocène terminal
(Messinien : de -7,246 Ma à -5,332 Ma)

échelle stratigraphique: http://www.stratigraphy.org/cheu.pdf,

attention fichier de 390 Ko

page sur le climat du Quaternaire

Ces fossiles sont très discutés. Certains les considèrent comme faisant partie des hominina (voir cladogramme), d'autres les rattachent aux grands singes (chimpanzés : sous-tribu des panina). Ils datent de la fin du Miocène, et ont été trouvés en Afrique. Ces fossiles sont peu nombreux et très fragmentaires.

Dossier La Recherche: La nouvelle histoire de l'homme, août 2008, 32

Une idée particulièrement intéressante dans l'article de Robert Martin : « Plus on se rapproche de la divergence des hominidés et des chimpanzés, plus les fossiles des deux lignées se ressemblent. Les classer correctement nécessite des analyses attentives. En particulier, ces études sont souvent victimes d'un biais systématique : on considère que tous traits par lesquels les grands singes africains actuels différent des humains sont primitifs. Cette tendance à traiter les chimpanzés et les gorilles comme des 'fossiles vivants' peut nous induire en erreur : pour chaque caractère nous devons établir la condition [l'état] primitive [f] par une analyse détaillée. Ainsi les singes africains ont un émail dentaire fin, tandis que les hommes ont un émail épais. On a souvent considéré que l'émail fin, caractéristique des grands singes africains, était primitif, et qu'un émail dentaire épais, comme le nôtre, indiquait qu'un fossile donné faisait partie de l'évolution des hominidés. Toutefois, les orangs-outans (dont la branche a divergé avant celle des grands singes africains) ont un émail dentaire modérément épais. Nous devrions donc au moins envisager la possibilité que l'ancêtre commun des chimpanzés et des hommes avait [ait eu] un émail assez épais.»

Ardipithecus kadabba, 5,2-5,8 Ma, Éthiopie (Middle Awash), 1997, fragments mandibule, dents, fragments squelette membres ; les 17 fragments rattachés à ce nouveau genre ont permis de mettre en évidence un foramen magnum en position relativement antérieure, ce qui est un indice qui pourrait faire penser à une stature érigée, mais la courbure des phalanges suggère plutôt à des doigts préhensiles intervenant dans une locomotion arboricole par grimper et suspension. De même les fragments du crâne le rapprochent plutôt du chimpanzé, tout comme les dents.

Orrorin tugenensis, 5,8-6 Ma, Kenya, 2000, fragments mandibule, dents, fragments squelette membres; serait le plus ancien bipède connu (col du fémur allongé, et dont la face arrière présente un sillon qui pourrait être la trace d'attachement du muscle locomoteur : obturator externus, caractéristique exceptionnelle chez les grands singes (comme les gorilles) mais répandue chez tous les hominidés récents) mais on a des incertitudes sur les conclusions faites à partir de fragments assez abîmés. Les fragments d'humérus et de phalange indiquent plutôt une adaptation au grimper.

Sahelanthropus tchadensis, 6-7 Ma, Tchad, 2001, crâne "Toumaï ", fragments de mâchoires et dents isolés sur le même site; le crâne est presque complet mais écrasé et tordu; foramen magnum en position relativement centrale avec muscles d'attache en position assez verticale, ce qui indique une stature érigée de l'axe céphalique-colonne vertébrale, indice d'une possible locomotion bipède. Ce crâne présente à la fois des caractères proches des australopithèques et des caractères partagés avec les chimpanzés (faible volume, arcades sourcilières proéminentes...).

Les traits néandertaliens

Dossier LR, 32, 2008, 85

Ces traits sont réunis ici dans un tableau mais ils ne correspondent pas à un fossile complet et typologique.

Bien que les données morphologiques soient plus accessibles, il ne faut pas oublier l'aspect embryologique (complexité de l'origine des os du crâne, voir par exemple l'annexe de l'ancienne page sur les modèles et le travail d'Anne Dambricourt-Malassé référencé ci-dessus).

un des crânes découverts à Shanidar (Iraq) ~ 60.000 ans ; Homo neanderthalensis

Comparaison TRÈS CRITICABLE des silhouettes squelettiques entre un néandertalien et un sapiens (origine inconnue) supposés caractéristiques.

http://graphics7. nytimes.com/ images/2002/ 12/30/science/ 31neanderthal_ image.jpg

crâne volumineux, long, large, bas	yeux	nez	mâchoires (mandibules)
	torus sus-orbitaire (1) en double arcade orbite volumineuse et arrondie espace inter-orbitaire large absence de dépression sous-sorbitaire ou infra-orbitaire	ouverture nasale large	absence de menton condyle articulaire (2) en position latérale
	dents	joues	calotte crânienne
	incisives et canines plus larges que longues corps de la mâchoire de hauteur constante mandibule longue et puissante	arcade zygomatique (3) dans le prolongement du trou auditif	chignon occipital (4) région pariéto-temporale (5) de grand volume torus occipital (6) dans le plan médian éminence juxta-mastoïdienne (7) développée
tronc large		bassin long avec pubis gracile
membres		supérieurs	inférieurs
		avant-bras relativement court main large et puissante	jambe relativement courte rotule large et épaisse pied large