Théorie des modèles (René Thom)

Une théorie des modèles de René Thom
Comment l'utiliser en SVT ? (en travaux 2005-2006)

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Projet:
Modéliser un être vivant,
ou le comportement d'un groupe d'êtres vivants, ou un organe, ou une cellule...
... à l'aide de la théorie générale des modèles de René Thom

Voici quelques pistes de compréhension de la théorie des modèles de René Thom. J'assume les incompréhensions et inexactitudes mais je serai reconnaissant qu'on me les signale. Une source principale, l'intégrale des œuvres de Thom publiée sous forme d'un CR-Rom à commander sur le site de l'IHES: http://www.ihes.fr/ jsp/site/ Portal.jsp? page_id=217.

Un article relativement accessible:

La théorie des catastrophes, Ivar Ekeland, La Recherche, n°81, septembre 1977, volume 8, pp 745-754. Vu la difficulté que j'ai eue pour en obtenir une copie je la mets temporairement à la disposition des collègues.

Remarques :
Le travail de Thom est anthropomorphique, comme il le revendique lui-même, ce qui est à mon avis une constante de toute connaissance humaine. On ne peut pas lui en faire le reproche.
Le travail de Thom fait appel à la philosophie de façon claire et ouverte (Aristote et Platon sont ces références récurrentes). La profondeur des concepts énoncés autorise une généralisation, que Thom a esquissée. Dans ce cas, qu'importe le chemin suivi si la compréhension est au rendez-vous ! Je pense personnellement que la philosophie est souvent un excellent raccourci pour celui qui cherche à comprendre pour vivre (je vis de la biologie... à mon niveau d'enseignant) et non pas uniquement pour augmenter son savoir.
Thom utilise les mathématiques les plus rigoureuses qui soient, élémentaires d'après certains - Thom est le premier à le dire - mais qui malheureusement rebuteront ceux qui ont choisi des études de sciences naturelles et pour lesquels trop souvent les maths ne sont qu'une langue étrangère (j'en suis particulièrement conscient, n'ayant acquis des rudiments, vite oubliés faute de pratique, qu'en classe préparatoire). Après bien des années de SVT, il est logique que j'en vienne à remettre en cause les fondements de ma discipline. Et c'est alors que j'ai découvert d'autres mathématiques, pas forcément plus accessibles, mais plus solides que les quelques éléments d'une biologie théorique inavouée. Les mathématiques sont, selon Thom, « le langage théorique universel », et j'espère, pour tous, une garantie de la rectitude totale d'intention de tout scientifique qui les utilise. On dit parfois que les mathématiques sont « neutres » du point de vue éthique; il faudrait plutôt dire « vraies » ou « bonnes » puisqu'il s'agit de finalité. Pour ceux qui ne comprennent pas cette rectitude d'intention et qui parfois se réclament d'une nécessaire falsifiabilité (selon Popper), tout à fait légitime (mais mal comprise, je crois, car ce n'est pas sur un relativisme que Popper se fonde, mais bien sur une confiance toujours renouvelée en l'homme), je renvoie à un article de Mariano ARTIGAS sur Popper particulièrement clair : The Ethical Roots of Karl Popper's Epistemology, disponible à l'adresse http://www.nd.edu/Departments/Maritain/ti/artigas.htm. Je recommande aussi un témoignage de Marc Chaperon sur l'histoire de la théorie des catastrophes :

plan

1 - Un être vivant c'est une forme vivante.

idée n°1: la notion intuitive de forme géométrique matérielle usuelle peut être étendue à tout processus, même du vivant
Idée n°2 : la géométrie et les outils de l'analyse mathématique deviennent le langage universel de compréhension du vivant

2 - la vie est un travail

1er principe de cinématique du vivant: les êtres vivants sont des formes stables
1er principe de dynamique vivante: les systèmes vivants sont stables

Annexe: qu'est-ce qu'un modèle ?

pages complémentaires plus mathématiques

éléments mathématiques (Attention ! cette page contient des applets java tournant avec geogebra.jar qui pèse environ 1Mo et doit être téléchargé ; c'est donc une page longue à télécharger).
modèles continus en SVT

1 - Un être vivant c'est une forme vivante.

Idée n°1:
la notion intuitive de forme géométrique matérielle usuelle peut être étendue à tout processus, même du vivant

1ère étape:
un objet c'est une forme, au sens usuel, comme figure (matérielle) dans l'espace usuel à 3 dimensions (x, y, z). Cette forme est générée par morphogenèse et considérée comme stable (dans son être, dans sa substance).

La morphogénèse c'est la genèse d'une forme vivante. À partir d'une autre forme, c'est la génération telle qu'elle est actuellement décrite pour toutes les espèces vivantes puisque l'on rejette toute génération "spontanée" d'une forme à partir de rien. D'une façon encore plus générale on peut aussi parler d'émergence ou d'innovation (voir par exemple: René Thom, (1992f10) L'émergence des structures. Plenary session of the pontifical Academy of Sciences, 27-31 octobre 1992. In The Emergence of Complexity in Mathematics, Physics, Chemistry, and Biology, B. Pullman éd., Pontificae Academiae Scientiarum Scripta Varia, 89, pp. 43-64. T22/92. (19 novembre 1992).
Un être vivant c'est d'abord une forme, matérielle, dans l'espace courant à 3 dimensions, perçue habituellement par le sens le plus développé chez l'homme: la vision. Le principal caractère d'une forme c'est sa stabilité, malgré d'éventuelles déformations; ce qui est un point central de la biologie (une aporie fondatrice comme dirait Thom - ne pas oublier que le livre fondateur de Thom a pour titre: Stabilité structurelle et morphogénèse). Cette forme peut être décrite géométriquement. La géométrie est une branche des mathématiques qui étudie les formes dans l'espace; c'est-à-dire qu'elle s'intéresse à l'espace de tout un chacun (à trois dimensions).
Mais les individus sont multiples et les formes beaucoup moins nombreuses. On peut comparer intelligemment des formes (et les faire dériver les unes des autres dans une théorie évolutive, ce que l'on ne peut faire des individus...).
Lorsque l'on cherche à nommer ce qui est stable du point de vue de l'être, malgré les changements, lorsque l'on recherche l'universel dans les êtres vivants on utilise aussi les mots de structure ou encore d'espèce qui désignent aussi la forme sous différents aspects.

Pour ceux que la philosophie ne rebute pas il s'agit de la forme, au sens d'Aristote. L'étant (l'être vivant ici) est un composé (dit hylémorphique) de matière (le continu qui résiste au changement - attention cette materia prima ne s'identifie que partiellement à la matière des chimistes, elle est puissance informe (une matière sans bord, sans discontinuité, non individualisée... ) alors que la matière chimique est déjà un objet composé de matière et de forme (imaginez de la pierre sans limite... ou de l'eau... le contenant, bords et quantité participent de la forme)) et de forme (qui est le point d'arrivée du mouvement de génération à partir de la privation de forme). En biologie les formes sont aussi les espèces mais cette fois au sens classificatoire, le genre (pas forcément au sens Linnéen) étant le continu.

2ème étape:
pour rendre compte du mouvement et du changement (qui caractérise non pas l'être mais les accidents): évolution de la forme dans la quatrième dimension - le temps -, on ajoute une cinématique et une dynamique.

Le temps forme la quatrième dimension de notre espace de vie. Il faut donc, en plus de la géométrie une cinématique qui est la science des corps en mouvement (des corps qui changent de coordonnées dans l'espace au cours du temps). Enfin, comme les formes se déforment avec le temps, il faut une dynamique qui décrive ces transformations au cours du temps.

Le ballon de foot est un objet matériel en forme de sphère.
Il remplace dans cette illustration, une FORME VIVANTE, moins visuelle car moins simple.

quelques formes simples des êtres vivants:
boules (sphères) ; bâtonnets ; filaments ; plans (ailes) ....
mais il y a beaucoup plus de formes complexes, ramifiées, avec des expansions.

quelques verbes associés à des dynamiques ou à des cinématiques :
s'allonger, croître, grandir, diminuer, mourir (catastrophe), s'accoler-s'unir (catastrophe) , migrer, circuler...

3 ème étape:
la forme, au sens de René Thom, comme figure géométrique d'un processus (matériel ou énergétique ou informationnel) dans un espace de dimension pouvant allant jusqu'à l'infini avec une dynamique et une cinématique pour décrire les variations en fonctions du temps.

L'idée de Zeeman est que l'on peut décrire de façon RIGOUREUSE (donc) MATHÉMATIQUE, tous les processus, même du vivant, à l'aide de formes géométriques (si j'ai bien compris je crois qu'au départ Thom s'était limité aux formes dans l'espace euclidien et que c'est Zeeman qui a eu l'idée d'étendre la théorie). Même si, l'être vivant ne peut pas être décrit complètement, à moins de prendre un espace de dimension infinie.
Dans la pratique on peut presque limiter les MODÈLES à des espaces de dimension 4, avec le temps comme 4ème dimension.
Le système vivant, dans l'analogie proposée par Zeeman est comparable à une boîte noire des cybernéticiens (un système dont les mécanismes internes ne sont pas accessibles). On peut agir sur des paramètres externes ou entrées qu'il nomme les variables de l'espace de contrôle; les morphologies étant les sorties du système. Zeeman n'hésite pas à nommer "causes" les entrées et "effects"(effets en français) les sorties. Mais attention ce n'est pas la causalité au sens philosophique (voir page sur les 4 causes d'Aristote) - cette causalité repose sur des entités qui sont cachées dans la boîte noire - mais ce que Zeeman appelle "cause" c'est l'action de l'homme qui perturbe le système vivant lors d'une expérience. (Ces paramètres de contrôle sont vraiment ceux de l'expérience mais la théorie des modèles peut très bien accepter des paramètres non opérables, mais qui ne feront pas ici l'objet d'une description).

Les paramètres peuvent être très variés en fonction des processus que l'on désire décrire : par exemple des paramètres comme, la température, le pH, la pression, la teneur en dioxygène....bref, tous les paramètres expérimentaux QUANTITATIFS classiques mais aussi des paramètres QUALITATIFS (non moins expérimentaux (au sens du domaine de l'expérience sensible) mais dont la description scientifique n'est pas toujours simple) comme la forme (voir l'exemple ci-dessous: passage de la levure Candida albicans d'une forme filamenteuse (pseudomycelium) à une sphère (chlamydiospore)...), la couleur (la couleur d'un objet dépend de longueur d'onde de la lumière reçue par l'observateur mais la couleur d'une spore par exemple dépend à la fois de paramètres internes et externes qu'il est très difficile de quantifier), le comportement (agressivité, passivité...)....
Un point catastrophique c'est un point de discontinuité. L'exemple donné par Thom est une image : lorsque l'on courbe progressivement une feuille de papier et qu'elle se plie brusquement; les points du pli forment un ensemble (ce que l'on appelle un "fermé") de points catastrophe ou une catastrophe qui s'opposent aux points réguliers (non pliés) de la feuille qui forment un "ouvert". Ce que l'on a appelé la théorie des catastrophes c'est un générateur de modèles.

sorties Boîte noire = système vivant

la correspondance entrées-sorties (= caractéristique du système vivant) est représentée comme un nuage de points de l'espace produit R^r x Rⁿ

morphologiesou comportements observés
(variables internes)

variation rapide
ordre local de compréhension)

espace euclidien de dimension n : Rⁿ(ouvert de Rⁿ)

espace euclidien de dimension r : R^r(ouvert de R^r) variables (ou paramètres) de contrôle (ou externes)
espace de contrôle

variation lente (ordre supérieur de compréhension où les variations sont en quelque sorte moyennées)
entrées

La fonction vivante (lien entre les entrées et les sorties) est considérée par le mathématicien comme un cas d'application (simplifiée pour pouvoir être étudiée géométriquement JUSQU'À RETOMBER SUR DES FONCTIONS ANALYTIQUES);
Le système vivant est considéré notamment comme un potentiel* qui tend toujours à se stabiliser à une valeur minimale (c'est une hypothèse de robustesse ou de stabilité que l'on retrouve dans tous les systèmes naturels). Les potentiels sont alors décrits mathématiquement à l'aide de conflits d'attracteurs**.

Le graphe ci-dessus, caractéristique du système vivant, est donc considéré comme le «lieu des minima d'un potentiel V(x,y...,u,v...)».

*un potentiel c'est une fonction qui décrit une capacité en puissance dans un espace (champ de potentiel)...

** un attracteur généralise celle de point d'équilibre stable (i.e. attractif). Intuitivement, un attracteur A de X est un régime asymptotique stable. C'est un ensemble fermé, X-invariant et indécomposable pour ces deux propriétés (i.e. minimal) qui attire (i.e. qui « capture » asympotiquement) toutes les trajectoires issues des points d'un de ses voisinages. Le plus grand voisinage de A, B(A), ayant cette propriété s'appelle le bassin de A. Dans les cas simples, les attracteurs auront une structure topologique simple (point attractif ou cycle attractif), seront en nombre fini et leurs bassins seront de « bons » domaines (de forme simple) séparés par des séparatrices. Mais cette image est par trop optimiste car :
    - les attracteurs peuvent être en nombre infini ;
    - les bassins peuvent être intriqués les uns dans les autres de façon inextricable;
    - les attracteurs peuvent avoir une topologie très compliquée (attracteurs dits « étranges »). (EU article forme - Jean Petitot)

La théorie des catastrophes élémentaires permet de représenter l'ensemble des discontinuités (catastrophes) du système dans les cas les plus simples (fonctions lisses à variables réelles) sur l'espace-temps R⁴. Ces discontinuités sont rapportées à des bifurcations (disjonction ou réunion) d'attracteurs.

>>>éléments mathématiques sur la TC (page complémentaire)
.... pour des explications un peu plus détaillées et des constructions élémentaires du niveau des classes de 1èreS et Terminale S.
Attention ! elle contient des applets java tournant avec geogebra.jar qui pèse environ 1Mo et doit être téléchargé (c'est donc une page longue à télécharger).

« Moyennant une hypothèse de caractère général, la « convention de Maxwell » (qui exprime en quelque sorte l'égalité des « potentiels locaux » relatifs à chaque attracteur** de part et d'autre de la séparatrice) il est possible de montrer que ces surfaces séparatrices ne présentent qu'un petit nombre de singularités stables, toujours les mêmes (ceci, à tout le moins, dans le cas où la dynamique locale est une dynamique de gradient X = grad V). En ce cas, j'ai dressé la liste complète de ces singularités, qui sont autant de « catastrophes élémentaires » sur l'espace-temps R⁴. En effet, ces singularités apparaissent lorsque la dynamique locale X = grad V est elle-même dans une situation « critique », par exemple lorsqu'un attracteur A est détruit, ou se divise en plusieurs attracteurs (phénomène que Henri Poincaré a appelé la « bifurcation »). On peut faire le tableau de toutes les singularités du potentiel V qui se présentent de manière structurellement stable sur R⁴, et donner le modèle algébrique correspondant des surfaces de catastrophe. À titre indicatif, en voici la liste :

(i). Le pli. Destruction d'un attracteur, et capture par un attracteur de potentiel moindre.

(ii). La fronce. Bifurcation d'un attracteur en deux attracteurs disjoints. Ceci engendre en Hydrodynamique ce qu'on appelle la catastrophe de Riemann- Hugoniot (formation d'une onde de choc à bord libre).

(iii). La queue d'aronde. Une surface « front d'onde » se creuse en un sillon dont le fond est le bord d'une onde de choc. Le blastopore dans la gastrulation des Amphibiens en fournit un exemple probable en Embryologie.

(iv). Le « papillon ». Cette singularité du sixième ordre en V se traduit par l'exfoliation, le « cloquage » d'une onde de choc à bord libre.

(v). L'ombilic hyperbolique. Il s'agit de la singularité présentée par le crêt d'une vague sur le point de déferler.

(vi). L'ombilic elliptique ou le « poil ». Cette singularité se présente comme l'extrémité d'un « piquant », sorte de pyramide effilée à base triangulaire.

(vii). L'ombilic parabolique. Transition entre ombilic elliptique et hyperbolique ; il se manifeste sous la forme en champignon fréquemment présentée par un jet qui brise.

Ces trois dernières singularités sont associées à des singularités du potentiel V d'un type plus compliqué (point de « corang » deux) ; elles dirigent, en Hydrodynamique, la morphologie du déferlement ; en Biologie, très vraisemblablement, elles dirigent l'organogenèse des processus de capture (phagocytose chez les Unicellulaires) et de la sexualité (formation et émission des gamètes).(in Une théorie dynamique de la morphogenèse, 1966, René Thom, 1966f1.pdf, Article édité in Towards a theoretical Biology I, 1966, C. H.Waddington editor., Univ. of Edimburgh Press, éditeur, p. 152-179. Réédité in Modèles Mathématiques de la Morphogenèse (MMM1), 1974, p. 252-288, comme chapitre 12. Réédité in MMM2, 1980, p. 9-35, comme chapitre 1 )»

Remarque
*V. I. Arnold et son école ont montré que la classification des singularités suivant la « modalité » (ou nombre de modules) présente une étonnante richesse de structure: par exemple, les singularités sans module (dites singularités simples) sont associées aux groupes de Coxeter An, Dn, E6, E7, E8, et donc aux solides platoniciens (Arnold, Critical Points of Smooth Functions) (in EU, 2004, Singularités des fonctions différentiables - La théorie mathématique des singularités et ses applications).
Pour des développements ultérieurs de la TC, je suis bien en peine de fournir des références. Si certains osent faire le reproche à René Thom d'avoir été un peu court en mathématiques (voir ci-dessous), il n'en reste pas moins qu'il est non seulement l'inventeur de la théorie mais un merveilleux vulgarisateur; il manque actuellement (2005) en France un travail d'un mathématicien qui s'attache à vulgariser les nouveaux développements mathématiques de la TC... pour les biologistes.
(extrait de 1997i.pdf, un inédit que l'on trouve sur le CD-Rom des œuvres complètes): c'est Thom qui parle...
« En mathématique pure, mes propres résultats n'allèrent guère au-delà de développements limités de certaines singularités de potentiel. Il fallut la pertinence de mathématiciens américains (Milnor) ou européens (théorie du déploiement universel, Grauert, J. Martinet) pour sortir la théorie de son marasme initial. Mon seul apport à la théorie mathématique fut d'introduire la notion de « déploiement universel » - corrigé peu après en versel par les collègues algébristes (Mather). Il n'y a pas de doute que des mathématiciens américains (Mather,Milnor), puis soviétiques (Arnold) ont apporté à la théorie des singularités des progrès décisifs. La vision de ces mathématiciens m'a fait comprendre combien la théorie des singularités a des origines profondes en mathématiques. C'est la rencontre de mathématiciens soviétiques comme Arnold (souvent férocement critique de mes procédés rustres) qui m'a fait comprendre à quel point la théorie des singularités tire son origine de structures profondes (Polynômes de Dynkin, carquois de Gabriel, théorie des tresses, immeubles de Tits). L'intérêt de la T.C. est bien d'avoir attiré l'attention sur ces théories « profondes » dont la source reste (pour moi) bien mystérieuse.»

* une singularité est un lieu où il se passe quelque chose de différent d'ailleurs
** un germe de fonction réelle en un point x est une classe d'équivalence de fonctions réelles définies en x, pour la relation qui consiste à confondre deux fonctions lorsqu'elles coïncident dans un voisinage de x.
*** un déploiement est une famille de fonctions réelles de n variables d'état (x,y....) dépendant de r paramètres de contrôle (u, v, w, t....). « Le déploiement universel est tout simplement une manière de « déployer » toute l'information intrinsèque renfermée en une singularité » (René Thom, Paraboles et catastrophes, p 21).
**** le potentiel F est un germe de fonction de Rⁿ x R^r -> R issu d'un déploiement d'un germe de fonction de Rⁿ -> R.

in stabilite.pdf p 406 - Appendice 2

nom des singularités* centre organisateur ou germe** déploiement*** universel (potentiel**** standard)

minimum simple

V = x²

V = x²

le pli

V = x³

V = x³ + ux

la fronce (catastrophe de Riemann-Hugoniot)

V = x⁴

V = x⁴ + ux² + vx

la queue d'aronde

V = x⁵

V = x⁵ + ux³ + vx² + wx

le papillon

V = x⁶

V = x⁵ + ux⁴ + vx³ + wx² + tx

l'ombilic hyperbolique

V = x³ + y³

V = x³ + y³ + wxy - ux - vy

l'ombilic elliptique

V = x³ - 3 xy²

V = x³ - 3 xy² + w(x² + y²) - ux - vy

l'ombilic parabolique

V = x²y + y⁴

V = x²y +y⁴ + wx² + ty² - ux - vy

Une classification des potentiels V standard contenus dans la boîte noire (grise ici)
avec x₁ = x et x₂ = y, p₁ =u, p₂ =v, p₃ =w, p₄ =t

n variables internes ~ sorties x V = x³ +p₁ x
le pli
V = x⁴ + p₁x² + p₂x
la fronce (A)
V = x⁴ + p₁x² + p₂x + p₃
la fronce (B)
V = x⁵ + p₁x⁴ + p₂x³ + p₃x² + p₄x
le papillon

V = x⁵ + p₁x³ + p₂x² + p₃x
la queue d'aronde

x, y
V = x³ + y³ + p₃xy - p₁x - p₂y
l'ombilic hyperbolique
V = x²y +y⁴ + p₃x² + p₄y² - p₁x - p₂y
l'ombilic parabolique

V = x³ - 3 xy² + p₃(x² + y²) - p₁x - p₂y
l'ombilic elliptique

espace produit
Rⁿ x R^r

1≤ n ≤2, r ≤ 4
p₁ p₁, p₂ p₁, p₂, p₃ p₁, p₂, p₃, p₄

r paramètres externes (modifiables par l'expérimentateur ou mesurables; tous les autres étant supposés constants)
= paramètres de contrôle ~ entrées

Les 7 catastrophes élémentaires (du pli à l'ombilic parabolique) sont expliquées de façon pédagogique avec des applets Java sur la page de Lucien Dujardin (http://perso.wanadoo.fr/l.d.v.dujardin/index.html)
Pour des exemples, on peut se référer au livre de Christopher Zeeman, non traduit en français: Catastrophe theory, selected papers. Addison-Wesley publishing company, London, 1977 et désormais introuvable à l'achat (150 euros en occasion !!!!) mais il y a probablement de nouveaux développements (Arnold par exemple...).
Pour un aperçu des utilisations de la théorie des catastrophes dans quelques domaines des sciences expérimentales on peut notamment consulter la page de Lucien Dujardin (http://perso.wanadoo.fr/l.d.v.dujardin/index.html)
Pour une approche accessible à tous, voici un exemple lumineux et original par Lucien Dujardin et extrait de http://pharmaweb.univ-lille2.fr/ apache2-default/labos/ parasitologie/ anglais/ Candida.html

Le modèle:
le changement de forme pseudomycelium <=> chlamydospore est modélisé dans un espace à 3 dimensions: la morphologie est un paramètre INTERNE (qualitatif - il peut exister des formes intermédiaires -) et les deux autres dimensions (temps et gradient d'anaérobiose) sont des paramètres EXTERNES (quantitatifs et très classiques) qui forment l'espace de contrôle.

Candida albicans est un unicellulaire eucaryote à paroi. Il peut se présenter sous plusieurs morphologies toutes pourvues d'une paroi (voir: http://pharmaweb.univ-lille2.fr/ apache2-default/ labos/parasitologie/ images/ca1.gif ). La forme levure est la plus classique et voisine de celle de Saccharomyces cerevisiae bien connue des enseignants (mais bien peu savent que cette levure forme aussi un amas ou thalle filamenteux, par bourgeonnement rapide, les cellules restant accrochées les unes aux autres par leur paroi). La forme en filament cloisonné (hyphe, mot grec signifiant "tissu" - par opposition aux filaments cœnocytiques non cloisonnés nommés" siphons"; il semble que certains appellent hyphe tout filament...) donnant un mycelium (masse enchevêtrée de filaments pouvant être très dense comme on peut le voir dans un "champignon" au sens courant qui est le carpophore ou appareil reproducteur de l'organisme mycélien) le rapproche des mycètes pluricellulaires (on classait cette levure dans les Ascomycètes imparfaits puisque sa phase à méïospore était inconnue... je ne sais pas ce qu'il en est actuellement). Je ne sais pas ce recouvre le terme pseudomycelium employé ci-contre. La forme spore est une forme unicellulaire à paroi épaissie et à métabolisme réduit. Les chlamydospore (du grec chlamyda = chemise) sont enveloppées avant leur libération dans un épaississement du mycélium avec une épaisse paroi. Elles sont haploïdes.

C'est un hôte habituel des muqueuses et des cavités du milieu extérieur internalisé (tube digestif, cavités génitales...). Elle est habituellement symbiote saprophyte (se nourrit des déchets cellulaires) mais peut devenir parasite (candidose dont le muguet des nourrissons) en se développant à l'intérieur des tissus (voir ancien cours d'immunologie).

Quelques observations concernant les culture de Candida albicans

tous les paramètres de contrôle sont reliés les uns aux autres

les chlamydospores apparaissent soudainement dans les cultures

les délai de formation des chlamydospores est relié aux autres paramètres de culture: densité d'ensemencement des levures ou anaérobiose par exemple.

« La production des chlamydospores semble être un phénomène qui obéit à la loi du tout ou rien et fort compliqué notamment parce que plusieurs paramètres de contrôle jouant en même temps. De plus ils doivent franchir un seuil et ce seuil est multidimensionnel. Cette étape de la morphogenèse de Candida albicans relie donc des changements continus dans l'environnement à un brusque changement de forme. Or la théorie des catastrophes propose un support pour décrire un tel phénomène. »

Remarques:
* Cette troisième étape a conduit à un succès très important de ce que Zeeman a appelé la Théorie des Catastrophes. Des critiques venues d'outre atlantique sont alors arrivées ce qui a conduit Thom, en les acceptant partiellement, à définir une véritable théorie de l'analogie dont quelques éléments sont présentés en annexe ci-dessous.
* La Théorie des Catastrophes n'est pas un modèle global qui rendrait compte de l'ultime réalité des choses mais bien un méthode d'élaboration de modèles locaux. La topologie a cela de passionnant qu'elle étend facilement par la pensée son objet et qu'il est facile de passer de l'infiniment petit à l'infiniment grand. Le travail de Jean-Pierre Luminet (voir par exemple L'univers est-il infini ?, Jean-Pierre Luminet, Les dossiers de La Recherche n°21, novembre 2005, pp 86-89) sur un univers non euclidien chiffonné fini est évidemment très attirant pour quelqu'un qui s'efforce, à la suite de René Thom, « de libérer son [notre] intuition du maniement des corps solides dans l'espace euclidien à trois dimensions R³ au profit de schémas dynamiques beaucoup plus généraux» (SSM, p 38). René Thom se méfiait de ce projet: « Mais on ne peut espérer a priori intégrer tous ces modèles locaux en une structure globale ; s'il était effectivement possible d'intégrer tous ces schémas locaux en une immense synthèse, l'homme serait fondé à dire qu'il connaît la nature ultime de la réalité, puisqu'il n'existerait pas d'autre modèle global meilleur que celui-là ; je crois, personnellement, que c'est là une exorbitante prétention; très vraisemblablement, l'ère des grandes synthèses cosmiques s'est définitivement close avec la relativité générale et il est bien douteux (et sans doute peu utile) qu'on tente de la rouvrir. » (SSM, p 39) Mais il n'est pas interdit de rêver et de penser que cet univers chiffonné pourrait être bien utile pour expliquer les invariances d'échelle dans le vivant. Et il serait certainement bien plus facile de trouver une vérification expérimentale à ces modèles à l'échelle du vivant qu'à l'échelle de l'univers.

plan

Idée n°2 :
la géométrie et les outils de l'analyse mathématique deviennent le langage universel de compréhension du vivant

Pour comprendre le vivant dans ce sens et l'enseigner aux élèves il est nécessaire d'approfondir les bases scolaires de mathématiques des enseignants de SVT et de favoriser les liens avec les collègues mathématiciens. J'y travaille d'arrache pied.
On peut sans aucun doute s'appuyer sur le travail déjà très développé par et/ou pour les physiciens.

>>> Modèles continus en SVT
(page complémentaire donnant des définitions et des explications sur le continu en SVT).)

Le générateur de modèles catastrophiques permet de
réintroduire du continu en SVT
alors que la compréhension des mécanismes biologiques
fait appel habituellement à des modèles discontinus au sens de discrets

plan

2 - la vie est un travail

En reprenant cette formulation qui m'est chère (voir Qu'eest-ce que la vie ?), je ne pense pas que cela nuise à la compréhension de l'œuvre de René Thom.
Le travail du vivant c'est celui de la cinématique des formes vivantes et de la dynamique des fonctions.
Les résultats de la physique, et notamment la définition des travaux virtuels en mécanique, peuvent être ici analogiquement éclairants. En physique l'énergie mécanique est une capacité de travail, produit d'une force par un déplacement. Elle est présente sous deux formes: potentielle et cinétique. En mécanique analytique, dans l'espace de configuration, les travaux virtuels sont le produit des forces de liaison (internes) et des forces appliquées (externes) par le déplacement infinitésimal.
Les forces du vivant ce sont les fonctions (voir un essai d'utilisation dans le cours de seconde). Le travail du vivant est donc analogiquement le produit des fonctions (internes et externes) par le déplacement infinitésimal (soit autonome soit expérimental).
On peut alors énoncer deux principes (que Thom a appliqué à toutes les formes naturelles mais que je limite aux formes vivantes dans cette présentation). Thom ramène parfois ces principes à une seule aporie fondatrice de stabilité: Expliquer la stabilité de la forme spatiale des êtres vivants et ce, en dépit du « turn-over » constant des molécules qui les constituent. L'origine de la vie est un autre aspect de cette aporie (in Thèmes de Holton et apories fondatrices, 1982, 5. In Logos et Théorie des catastrophes, Colloque de Cerisy, 7-18 septembre 1982, Jean Petitot (éd.), Genève, éditions Patiño, 1989, pp. 285-295. Réédité in AL, pp. 468-481, 1982f5.pdf, p 12) :

1er principe de cinématique du vivant
les êtres vivants sont des formes stables (corollaire, sauf sur l'ensemble des catastrophes, où on observe une morphogénèse)
1er principe de dynamique vivante:
les systèmes vivants sont stables (corollaire: sauf sur l'ensemble des catastrophes où on observe une morphogénèse);

Remarque: un système est dit stable si son apparence phénoménologique ne varie pas pour une déformation assez petite.

« Tout comme Cuvier - à ce qu'on dit - reconstituait le squelette complet d'un fossile à partir d'un seul os, le mathématicien peut reconstituer une fonction analytique à partir de ses valeurs au voisinage d'un seul point (son « germe » en ce point) - par le processus dit du prolongement analytique*. En un certain sens, toute fonction analytique a la propriété structurale de pouvoir se régénérer à partir d'un fragment » (René Thom, 1992f10.pdf, p 4).
Les fonctions du vivant peuvent, dans un modèle "thomien" aux hypothèses clairement énoncées, être étudiées par prolongement analytique.

Je me suis efforcé d'utiliser cette formulation dans le cours de seconde de physiologie de l'effort et elle est en cours d'élaboration dans le cours de première S sur la glycémie.

La relation nutritive avec le milieu (source de matière et d'énergie) est une voie vers un second principe On distingue ainsi essentiellement deux types trophiques (voir cours de seconde): les allotrophes (qui consomment les autres, proies vivantes ou mortes) et les autotrophes (qui se nourrissent seuls en capturant la lumière et des matières minérales). Thom écrit que se faisant les organismes s'identifient à leur proie. (à suivre)

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Annexe: qu'est-ce qu'un modèle ?

Le livre majeur de René Thom sur les modèles est Stabilité Structurelle et Morphogénèse, qui contient nombre d'intuitions qu'il développera ultérieurement. Ce livre date de 1968 (mais publié en anglais en 1972 et en français en 1975) et porte en second titre: Essai d'une théorie générale des modèles.

« ...nous nous trouvons face à une situation présentant un caractère surprenant pour l'observateur, du fait qu'elle évolue d'une manière imprévisible, il y a quelque chose d'aléatoire ou d'apparemment indéterminé ou des facteurs agissant d'une manière non locale - actions à distance par exemple. On essaye donc de dominer ces situations à l'aide de la modélisation, c'est-à-dire en construisant un système matériel - ou mental- qui simule la situation naturelle du départ, à travers une certaine analogie. A ce point on formule une question sur la situation naturelle et, à travers l'analogie, on la transfère sur le modèle que l'on fait évoluer de manière à en obtenir une réponse » (Paraboles et Catastrophes, 1983, Flammarion, p125-126).

« Supposons qu'un être (ou une situation) extérieur(e) (X) présente un comportement énigmatique, et que nous nous posions à son sujet une (ou plusieurs) question(s) ( ˆQ). Pour répondre à cette question, on va s'efforcer de «modéliser » (X) ; c'est-à-dire, on va construire un objet (réel ou abstrait) (M), considéré comme l'image, l'analogue de (X) : (M) sera dit le «modèle » de (X). Le modèle (M) est construit de telle manière que, dans l'analogie (A) de (X) vers (M), la question ( ˆQ) posée sur (X) se traduit en une question pertinente (Q) sur (M) ; autrement dit, on peut poser la question (Q) au modèle (M) qui y répondra par une évolution naturelle conduisant à une réponse (R) : cela s'appelle « faire jouer » le modèle ; l'analogie (A), prise en sens inverse, permet alors de déduire de (R) une réponse ( ˆR) valable pour (X). On comparera alors cette réponse aux données empiriques... L'ensemble de ces opérations est résumé dans le diagramme (D) ci-dessous :»

texte et figure de R. Thom extraits de Modélisation et scientificité, P. Delattre, M. Thellier, éd., Élaboration et justification des modèles. Actes du colloque, ENS, 9-14 oct. 1978. Tome 1, Maloine-Doin, Paris, pp21-29 (référence du CDRom des œuvres complètes de l'IHES: 1978f7.pdf

Un modèle est un système ou une loi analogique d'un être réel.

L'analogie désigne la relation ontologique entre l'être réel et le modèle. Mais du point de vue épistémologique, l'élaboration du modèle (et donc la signification du modèle pour l'observateur) repose sur un processus que Thom définit le plus simplement du monde à l'aide du Logos: un modèle c'est une réponse à une question de l'observateur. Faire fonctionner un modèle au sens des scientifiques, c'est le questionner. C'est entendre (voir, toucher, sentir, mesurer...) la réponse donnée à une question.

Un modèle fournit à l'observateur une réponse à une question.

Remarque personnelle:
on devrait pouvoir assimiler la question thomienne au problème scientifique (ou problématique ?), si cher à certains didacticiens. Quel enseignant de SVT n'a pas été confronté à l'obstination de certains didacticiens, dont on diffuse les idées notamment dans les iufm, à présenter les cours à partir d'un problème biologique censé être issu du questionnement de la nature par le naturaliste (et donc par l'élève apprenti naturaliste). J'ai toujours pensé que si cette méthode pouvait être effectivement celle du chercheur, elle ne s'appliquait que de façon très impropre à l'élève qui a plus besoin de connaissances et de formation aux méthodes, buts qui peuvent être atteints de bien d'autres manières que celle qui est à la racine de la méthode scientifique expérimentale (voir mon ancien site lorsque j'étais à l'iufm).

Le modèle, comme système ou loi analogique d'un être réel (X) observé, est construit contre l'aléatoire (l'apparemment indéterminé, contre lequel lutte tout scientifique: Thom dit que le but de toute science est d'éradiquer l'indéterminé) et le non local (c'est-à-dire ce qui agit à distance, par une induction délocalisée par exemple... et Thom cite le centriole*).

*Un modèle est efficace s'il répond à la question posée. C'est le problème de la justification du modèle.

Un modèle permet :
OU de prévoir le comportement de l'être (X) observé (c'est l'efficacité pragmatique)
OU de comprendre le comportement de X, même si on ne peut pas le prévoir (c'est la justification théorique).

Il est donc faux de dire que l'on teste la validité du modèle (ou plutôt sa falsificabilité ou encore sa vérificabilité, ou même sa scientificité pour des esprits plus positivistes) lorsque l'on compare le comportement de l'objet réel au comportement du modèle. Car la raison d'être du modèle c'est la réponse ^R à la question ^Q. Le seul comportement vrai est celui de l'être X. Pour un modèle quantitatif et pour lequel la question est de prévoir le comportement quantitatif de X, la validité est bien sûr réduite à cette prévision mais ce n'est pas le cas général. La vérité d'un modèle est dans l'analogie. Il n'y a pas de degrés, juste des points de vue.
Pour expliquer cette distinction, Thom parle de justification a priori et a posteriori.
- La justification d'un modèle a priori est la convenance analogique (le modèle est pertinent, acceptable, juste, légitime, adapté...); cette justification fait tout l'originalité d'un chercheur; Thom parle de pari ou de mise. Plus la convenance analogique est forte moins le pari est élevé. (On pourrait par exemple classer 2 analogies usuelles selon un pari croissant:

pari à mise minimale pari à mise maximale

fonctionnement local d'une enzyme
voir cours 1èreS analogie
clé / serrure
(forme spatiale-fonction locale) analogie
effet enzymatique / morphogenèse sur l'espace-temps R4

phase
cytoplasmique
(voir page sur la cellule) phase liquide
(solutions très concentrées) phase solide avec propriétés rhéologiques thyxotropiques

- La justification a posteriori est celle de l'efficacité, d'utilité, c'est la convenance fonctionnelle. C'est la partie la moins hasardeuse, Thom parle de gain (et reproche ainsi leur faible valeur (et non leur faible véracité) aux modèles puisque celle-ci est déterminée par le rapport entre les gains et le pari. Comme le pari est à mise minimale, la valeur est minimale ; mais son explication est peu claire car le rapport gain/mise est d'autant plus faible que la mise est importante, à gain égal; donc la mise ce serait plutôt l'inverse de ce qu'il appelle justification a priori : plus un modèle est justifié moins la mise est importante; c'est donc le rapport Justification a priori/Justification a posteriori qui varie dans le sens recherché).
<--- Voir texte ci-contre.
Le danger étant que l'on fasse jouer le modèle sans question clairement énoncée. Comme dans l'apprentissage de la démarche expérimentale, à quoi peut-il servir de faire une expérience sans hypothèse à tester ? Faire jouer un modèle pour répondre à des questions que l'on ne se pose pas c'est comme utiliser un outil pour d'autres usages que celui pour lequel il a été conçu (ce n'est pas un enrichissement c'est un détournement, et ici une perte de signification). Chaque modèle a son propre niveau d'abstraction et doit répondre à une question précise.

Remarque:
On peut pousser cette règle assez loin et chercher à en comprendre l'origine. Il est habituellement illégitime d'utiliser un modèle établi à un certain niveau de réalité (comme par exemple à un niveau moléculaire) pour essayer de le faire jouer à un autre niveau (comme par exemple à un niveau organique embryonnaire pour la mise en place des organes...). Thom oppose l'ontologie verticale entre les niveaux d'abstraction et la localité du modèle et « suggère qu'on retrouvera un niveau plus pertinent d'ontologie en pratiquant une théorie horizontale des niveaux d'organisation». Il conclut en disant: «il est universellement vrai que la syntaxe engendre l'ontologie et pas seulement au niveau du code génétique».

«... dans la mesure où l'expérimentation coûte cher, on doit faire appel à des modèles très bien justifiés a priori. Mais toute modélisation est un pari. Il y a une mise et un gain : la mise c'est la justification a priori, le gain celle a posteriori. Or, dans la science moderne, les choses se passent exactement dans le sens contraire : la justification a posteriori est pratiquement négligeable par rapport à celle a priori. Puisque l'on veut faire des expérimentations coûteuses, la machine expérimentale doit fonctionner à tout prix. Selon moi, c'est là justement une des principales causes de la stérilité de la science moderne, stérilité entendue comme carence de conceptions théoriques générales.»
(Paraboles et Catastrophes, 1983, Flammarion, p101)
«...la justification « a posteriori » du modèle : elle résulte de la comparaison entre la réponse (ˆR) du modèle et la donnée empirique ; si la réponse (ˆR) est conforme à l'expérience, le modèle en sera validé « a posteriori ». Dans la mesure où l'analogie (A) entre (X) et (M) apparaît comme peu ou mal fondée, il n'en sera que plus surprenant si le modèle donne des réponses satisfaisantes ; en un certain sens, tout acte de modélisation est un pari, où le parieur joue du modèle. Le caractère fécond du modèle apparaît essentiellement dans le rapport (Justification a posteriori)/(Justification a priori) (C'est le rapport Gain/Mise du pari). De ce point de vue, les modèles de la Science moderne, qui sont en général très fortement justifiés a priori (personne n'ose plus parier), ont de ce fait même un rendement très faible...» (Modélisation et scientificité, P. Delattre, M. Thellier, éd., Élaboration et justification des modèles. Actes du colloque, ENS, 9-14 oct. 1978. Tome 1, Maloine-Doin, Paris, pp 4)

Je ne suis pas sûr d'avoir compris mais voici une illustration (b) de ce qui me semble pouvoir refléter la pensée de Thom (a) et qui la met en opposition (c) avec des idéalistes (au sens de non réalistes), ce qui peut par exemple être le cas de matérialistes, pour qui le modèle est en fait seule réalité de connaissance puisque l'être X ne peut être connu que par l'homme et sa connaissance est inséparable de l'être de celui qui connaît et de la connaissance elle-même. On remarquera que selon l'évolution (b) on a tendance à parler de modèle ou de système (ce qui va de pair avec un certain réalisme) alors qu'en (c), le terme de lois est plus approprié (les lois sont bien des modèles analogiques des phénomènes observés), terme qui s'accommode bien d'un certain idéalisme.

La deuxième partie de l'intervention de Thom est basée sur la recherche d'une analogie qu'il qualifie d'ontologique et qui est basée sur le modèle de système de type boîte noire (type b de mon schéma) qu'il emprunte si je ne me trompe à Zeeman puisque c'est lui qui à partir de SSM a eu l'idée d'appliquer les principes des modèles catastrophistes aux systèmes cybernétiques de type "boîte noire" dont on ne connaît que les entrées et les sorties (voir La TC, Science ou Philosophie, 1989f9, in La Recherche... manquant, p 6).
Son propos est, à partir des systèmes de type boîte noire, de justifier dans le cadre de la TC les modèles présentés la très forte analogie que l'on peut atteindre par la méthode proposée. C'est une véritable ontologie mathématique qu'il veut démontrer, dans le cadre de l'exemple proposé.

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Notes
* Les centrioles sont constitués en paires de cylindres courts de 9 triplets de microtubules (associés par des protéines) disposés perpendiculairement l'un à l'autre et occupant le centre du centrosome (chez de nombreux eucaryotes à l'exception notable des plantes) qui se duplique en même temps que commence la replication de l'ADN (phase S du cycle cellulaire). Le centriole fils est généré par auto-assemblage des composants protéiques sur un côté du centriole père, perpendiculairement à ce dernier. Les deux centrioles d'une paire ne sont pas identiques de par leur position mais aussi de par leur morphologie et leur fonction. Chez les vertébrés, le centriole fils est souvent capable de générer un cil non mobile de fonction inconnue. Chez la Paramécie on a montré que l'orientation des corpuscules basaux, homologues des centrioles, déterminait l'orientation des rangées de cils et du cytosquelette sous-jacent. Des greffes (de ?) ont permis de modifier l'orientation de plusieurs rangées de cils qui battent alors dans un sens opposé à celui des rangées bordantes, ce qui rend impossible le déplacement synchronisé de la cellule. Ces motifs sont héritables sans modification entre cellules se reproduisant par reproduction sexuée (méïose, échange de noyaux et scissiparité) et asexuée (scissiparité sans échange de noyaux ni méiose) sur plus de 100 générations. (in Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1995, Flammarion, 819 et s.)

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René Thom, exposé donné à l'Inspection Académique de Toulon, 20 mai 1992, in CDRom œuvres complètes 1992i.pdf) (c'est moi qui souligne)

« Au début du XVII. siècle, les travaux des mathématiciens italiens (résolution de l'équation du troisième degré) introduisent la notion de polynômes. Stevin et Viète conçoivent pour la première fois un nombre réel comme un nombre décimal illimité. De là résulte l'écriture d'une loi physique comme une fonction y = f (x), permettant ainsi la formulation d'un déterminisme strict. Galilée, en comparant le mouvement de la pierre z lancée vers le haut, qui monte et redescend, trouve la même équation Z = z° - 1/2 gt². Le mouvement forcé d'Aristote ne se distingue pas du mouvement naturel. Le mouvement tire son unité de l'individualité de la fonction polynôme. L'être physique est défini par la forme mathématique...
Deux siècles plus tard, on définira les fonctions analytiques, fonctions qui, dotées d'un développement de Taylor convergent, déterminent leur valeur en tout point dès qu'on en connaît le germe autour d'un point via le procédé du « prolongement analytique ». Il n'est pas exagéré de prétendre que la prédiction quantitative des « Sciences dures » est toute entière fondée sur l'emploi du prolongement analytique. En un certain sens, le procédé galiléen a permis la récupération de l'accident qui arrêtait la prédiction « naturelle » de la physique aristotélicienne.
Ce procédé a donné d'admirables preuves de sa puissance, surtout au XIX. siècle, pendant lequel s'est développé tout l'outillage des fonctions analytiques. Mais le domaine du réel où joue « l'exactitude déraisonnable des lois physiques » - selon la belle expression d'E. Wigner - n'en demeure pas moins conceptuellement étroit, car elle repose en dernière analyse sur des symétries d'ampleur cosmique postulées sur la structure globale de l'espace temps.
Déjà la Mécanique Quantique avait renoncé au déterminisme au profit d'une interprétation statistique : la Physique des hautes énergies n'est rien de plus qu'une récupération de l'accident de plus en plus poussée, vers des temps de plus en plus brefs (10^-33cm). Dans la hiérarchie Comtiste des Sciences : Mathématique, Physique, Chimie, Biologie, il est bien connu que les dernières de ces sciences, la Biologie surtout, sont rebelles à la mathématisation. Mais dès 1890, l'impossibilité de résoudre le problème des trois corps avait conduit Henri Poincaré à développer la « Dynamique Qualitative », où l'on se préoccupe moins de calculer les solutions que de déterminer l'allure globale de l'ensemble des trajectoires d'un mouvement. En 1903, Hadamard met en évidence dans un système déterministe, le phénomène de « dépendance sensible des conditions initiales » pour le flot géodésique d'une surface à courbure totale négative. Duhem montre dans sa « Théorie Physique » (1906) que ce phénomène ruine toute possibilité de prédiction à long terme, bien que le système soit analytique. Ce fait fut redécouvert en 1980 grâce à l'emploi des ordinateurs, et aux développements ultérieurs de la Dynamique théorique (Smale, Kolmogorov, Sinai... etc). Aujourd'hui, on espère du « chaos » une interprétation des phénomènes à topologie complexe observés dans les fluides, les transitions de phase de la matière condensée, la physiologie des organismes... etc.
Il est probablement prématuré de tirer des conclusions sur cette entreprise de domestiquer l'indescriptible. Pour des raisons théoriques, toutefois, on se rend compte que l'hypothèse des gradients mise en avant par la théorie des Catastrophes en 1970 n'était pas sans motivation sérieuse. Car dans un système gradient analytique, la prédictibilité est possible, même à long terme, et de plus, la théorie des bifurcations y est mathématiquement complète. Au contraire, dans un système dynamique général, la notion même d'attracteur exige l'observation du système en un temps infini, ce qui est difficilement réalisable dans l'étude d'un système concret. C'est pourquoi je pense que l'étude morphologique des formes récurrentes dans l'évolution d'un système est un programme tout à fait raisonnable ; et la considération des successions de ces motifs peut être discrétisée et soumise à une analyse initialement statistique, et ultérieurement déterministe. Après tout la Météorologie qu'on prétend « chaotique » ne procède pas autrement. Et dans l'examen des interactions entre motifs, régimes stables locaux, on devrait voir réapparaître les caractéristiques conflictuelles qui sont celles de la théorie des catastrophes... C'est du moins l'idée que - très personnellement - je soumets à votre réflexion. »

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