3. Cellules et construction de l'organisme vivant


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Plan de cette page

Annexes
* Des caractères des individus et des espèces
* Remarques sur le programme (et justification du plan suivi)


Les chapitres précédents nous ont permis de voir la prééminence, toujours actuelle, du concept de cellule dans la compréhension du vivant. Pour éviter des confusions je soutiens l'idée qu'il est maladroit d'employer les termes de génotype et de phénotype pour des organismes pluricellulaires (voir annexe de la partie précédente), nous traiterons donc de la morphologie d'une plante et non de son phénotype morphologique, de sa physiologie et non de son phénotype physiologique et ainsi de suite. Ensuite, le programme (et les manuels) utilisant plusieurs fois dans cette partie les termes de caractères et d'espèce, sans le définir, à ma connaissance, j'ai ajouté un petit paragraphe à ce sujet (voir annexes de cette partie). Cependant c'est une question de classification qui sera vue en terminale mais qui ne sera pas développée cette année.

L'exemple qui nous est demandé d'étudier cette année est le développement des plantes, ce qui nous permettra des comparaisons avec le développement animal, traité en classe de seconde (voir cours de seconde). Le développement animal était aussi survolé dans cette même partie de l'ancien programme de 1èreS; si vous trouvez d'anciens manuels scolaires, cela peut aussi être une source de documents.

! L'essentiel du cours (à apprendre PAR CŒUR) est en rouge et les schémas essentiels sont signalés par le logo .

3.1 - Les divisions cellulaires

Sources :
Le cycle cellulaire chez les animaux et les végétaux, Jean Clos, Marc Coumans et Yves Muller, Biologie-Géologie (revue de l'APBG), n°3-2002, p497-564
Biologie végétale, tome 2 : Organisation végétative, D. Robert et A.M. Catesson, Doin, 1990
Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1994, Médecine-Sciences Flammarion
Biologie du Développement, S.F. Gilbert, 1996, De Boeck Université
Microbiologie, Prescott, Harley et Klein, 1995, De Boeck Université

Les unicellulaires, et les procaryotes, se divisent pour se reproduire, après une phase de croissance très générale. Ils bouclent ainsi ce qu'on appelle leur cycle cellulaire.
Les pluricellulaires, donc eucaryotes divisent leurs cellules pour se développer (et croître), se renouveller (renouvellement cellulaire) et se reproduire. Le cycle cellulaire de leurs cellules n'est donc qu'un des éléments du cycle de développement (ou cycle de vie pour l'organisme entier) qui contient aussi des phases de croissance, mais encore des phases de différenciation et de sénescence, que nous verrons dans le chapitre suivant.

3.1.1 - cycle cellulaire chez Escherichia coli

Le cycle cellulaire comprend les événements situés entre deux divisions.
Il comprend une phase de croissance cellulaire de durée variable, pendant laquelle l'ADN est répliqué, et une phase de division de durée fixe (20 min) chez la bactérie Escherichia coli, qui répartit l'ADN dans les deux cellules filles qui se séparent.

Il commence donc, pour une cellule, lors de sa séparation d'avec sa cellule sœur; et finit lors de sa séparation en deux cellules filles. Le cycle cellulaire commence par un allongement de la cellule, sans augmentation de diamètre, qui atteint ainsi 2 fois sa longueur initiale : c'est la croissance cellulaire. Comme il n'y a pas d'augmentation de diamètre on peut penser que la masse initiale double pendant cette croissance étant donné que la bactérie peut être assimilée à un cylindre de diamètre constant. Pendant cette croissance l'ADN est dupliqué et de nombreuses protéines dites de division sont synthétisées. Si l'on bloque la réplication de l'ADN on empêche la division et la cellule s'allonge démesurément en formant un long filament. La division cellulaire commence presque toujours, quelque soient les conditions de culture de la bactérie et donc quelque soit la durée du cycle cellulaire, 20 minutes avant la fin de la réplication.


Remarque: dans certains cas, la croissance est très rapide et une nouvelle phase de réplication de l'ADN commence immédiatement alors que la division de fait que commencer. Ce qui conduit à un phénomène continu de réplication (d'après Microbiologie, fig 11.18 et 11.19).


Le cycle cellulaire - d'une durée de 60 min - d'une souche d'Escherichia coli à croissance lente

Remarque:
Le cycle cellulaire ne se superpose pas au cycle de vie bactérien car ne nombreuses bactéries peuvent sporuler, c'est-à-dire former une spore résistante, qui leur permet notamment de résister dans des milieux extrêmes et d'être transportées par l'air sur de très longues distances.
De plus il existe des conjugaisons bactériennes qui sont des échanges d'ADN entre bactéries dites recombinantes.

La réplication de l'ADN est de loin le mécanisme le mieux connu de tout le cycle cellulaire des Procaryotes. Elle a particulièrement été étudiée chez Escherichia coli. La division est fort mal connue.
L'expérience historique de Meselsohn et Stahl a permis de préciser le type de mécanisme de réplication de l'ADN.

 
Expérience de Meselson et Stahl (1958) - Bordas p 101; Nathan p 112

Escherichia coli est cultivée pendant de nombreuses générations (= durée d'un cycle cellulaire puisqu'une génération sépare une cellule mère de sa cellule fille) sur un milieu de culture contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'15N (témoin 1). Cette souche de départ est transférée pendant un génération sur un milieu contenant uniquement des désoxyribonucléotides marqués à l'14N (expérience 1). Enfin on transfère des bactéries issues de cette culture à nouveau sur un milieu contenant uniquement des désoxyribonucléotides marqués à l'15N (expérience 2).
La mesure de la quantité de désoxyribonucléotides incorporés dans l'ADN lors de la phase de réplication (croissance cellulaire) se fait à l'aide de prélèvement de bactéries dont l'ADN est extrait et centrifugé sur gradient de densité; l'ADN se plaçant plus ou moins bas dans le tube selon sa densité. La bande d'ADN, fluorescente sous U.V. est révélée par éclairement U.V. du tube. Une densité de 1,8 signifiant un ADN ne contenant quasiment que de l'15N et une densité de 1,65 signifiant un ADN ne contenant quasiment que de l'14N.
Le tube 2 correspond à un témoin d'une souche cultivée pendant de nombreuses génération sur sur milieu contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'14N. Le tube 5 correspond à une génération supplémentaire sur milieu contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'14N (expérience 3).

densités

(selon les auteurs!!!!)

tube 1

(témoin 1)

tube 2

(témoin 2)

tube 3

(expérience 1)

bactéries de la souche témoins 1 cultivées 1 génération sur 14N

tube 4

(expérience 2)

bactéries de la souche témoin 1 cultivées 2 générations sur 14N

tube 5

(expérience 3)

bactéries de la souche témoin 1 cultivées 3 génération sur 14N

1,65 - 1,710
-
*********
*********
-
********
********
1,72 -1,717
-
-
*********
*********
********
****
1,80 - 1,724
*********
*********
-
-
-
-

Interprétation:
Les témoins correspondent à des bactéries dont la quasi-totalité de l'ADN est composé de désoxyribonucléotides possédant de l'14N (témoin 2) qualifié d'ADN "léger" ou de l'15N (témoin 1) qualifié d'ADN "lourd".
Dans l'expérience 1 (tube 3) la position de l'ADN intermédiaire en densité entre l'ADN léger et de l'ADN lourd permet de dire que le mécanisme de réplication de l'ADN, qui s'est normalement déroulé une seule fois depuis le transfert sur milieu léger, est semi-conservatif. En effet, les molécules d'ADN obtenues lors de la réplication contiennent TOUTES pour moitié de l'14N et de l'15N. Ce qui peut s'expliquer aisément si l'on imagine un système de réplication qui conserve un des brins anciens dans chaque nouvelle molécule et synthétise un brin nouveau complémentaire. Les deux molécules d'ADN issues d'une telle réplication sont donc identiques et pour un brin (nouveau) composées d'14N et pour l'autre brin (ancien) composées d'15N. On peut parler de molécules hybrides 14N-15N.
Lors d'une seconde réplication avec des désoxyribonucléotides contenant de l'14N (milieu "léger"), les molécules hybrides sont aussi répliquées selon un mécanisme semi-conservatif qui donnera une molécule d'ADN léger et une molécule d'ADN hybride à partir de chaque molécule ancienne (hybride).
Une troisième réplication sur "milieu léger" donnera aussi ces deux types de molécules mais dans un rapport différent. Il y aura une molécule hybride pour 3 molécules d'ADN léger.

 


Une illustration de l'interprétation du mécanisme de réplication semi-conservative de l'ADN dans l'expérience de Meselson et Stahl.

La réplication de l'ADN est une synthèse de deux molécules d'ADN identiques à partir d'une molécule d'ADN. Chaque molécule d'ADN fille est composée d'un brin ancien et d'un brin nouveau complémentaire du brin ancien; on dit que la réplication est semi-conservative. La réplication de l'ADN est catalysée par un gros complexe enzymatique contenant plus de 20 enzymes mais surtout l'ADN polymérase. La réplication commence en un point origine et se poursuit en général dans deux sens opposés au niveau de fourches de réplication. Chez les eucaryotes, du fait de la longueur du génome, elle commence en de multiples points origine simultanément. (Il faudrait plus de 500 h à raison de 50 nucléotides à la seconde pour répliquer un seul chromosome humain à partir d'un seul point origine).

L'ADN polymérase nécessite une molécule d'ADN à répliquer, des désoxyribonucléotides, de l'énergie (ATP) et un petit fragment d'ARN complémentaire d'une petite séquence de l'ADN à répliquer (amorce). Il existe plusieurs ADN polymérases chez les bactéries (au moins 3) et plus encore chez les eucaryotes. La réplication se déroule avec une fidélité excellente: chez E. coli on estime le nombre d'erreurs de copie à 1 pour 109 à 1010 nucléotides, ce qui fait, pour un génome évalué à 4,7.106 paires de bases, une erreur pour 1.000 à 10.000 réplications. Il existe des systèmes de réparation de l'ADN qui utilisent aussi une ADN polymérase. La vitesse de polymérisation (ajout des désoxyribonucléotides pour former le nouveau brin) est de l'ordre de 20 à 1.000 nucléotides par seconde chez E. coli.

Le problème du déterminisme du cycle cellulaire est aussi celui du lien entre la croissance cellulaire et la réplication de l'ADN.... il est loin d'être résolu. En tout il ne sera pas traité dans ces pages.

3.1.2 - cycle cellulaire chez les eucaryotes

Le cycle cellulaire des eucaryotes à surtout été étudié chez la levure de bière. Les données obtenues chez les cellules en culture et les cellules embryonnaires sont les plus nombreuses pour les animaux. Selon l'organisme, l'âge de la cellule, et le type cellulaire, on a des différences fondamentales. Seuls quelques points communs seront présentés ici. En tout cas il est clair que pour un pluricellulaire la notion de cycle de développement, qui se réfère à l'individu, est plus adéquat que la notion de cycle cellulaire, qui ne rend compte que de la vie d'une seule cellule.

Le cycle cellulaire des cellules eucaryotes est beaucoup plus variable que celui des cellules procaryotes. Deux phases sont toujours observées:

  • une phase de croissance, la plus longue, très généralement continue, qui correspond à l'interphase nucléaire (et pendant laquelle l'ADN est répliqué);
  • et une phase de division (cytodiérèse) concomitante avec la mitose, division du point de vue nucléaire, très généralement brusque et plus courte que la phase précédente

a - les événements nucléaires

En interphase le noyau est au repos du point de vue de la division mais pas de la synthèse car c'est en phase S de l'interphase qu'a lieu la réplication de l'ADN qui précède toute division (sauf dans le cas de la deuxième division de la méiose, voir cours de terminale).

L'expérience de Taylor met en évidence une caractéristique essentielle de cette phase de réplication: c'est une réplication semi-conservative. Elle fait appel aux mêmes mécanismes que la réplication chez les procaryotes. Les molécules d'ADN polymérases et les nombreuses enzymes associées sont bien moins connues que chez les procaryotes.

Expérience de Taylor (1957) - Bordas p 100

Les cellules eucaryotes cultivées in vitro sont des fragments racinaires de Bellevalia romana, une plante de la famille du Lys. La réplication de l'ADN est suivie à l'aide de thymidine tritiée (la thymidine est le nucléoside (thymine + sucre)) marquée par le tritium (3H ou 3T) isotope lourd et radioactif de l'hydrogène. L'incorporation du désoxyribonucléotide radioactif est suivi par des autoradiographies qui sont des expositions de préparations cellulaires à une plaque ou un film photographique. Les composés argentés de l'émulsion photographique précipitent lorsqu'ils rencontrent un électron émis par radioactivité ß- par les atomes de 3H incorporés dans le thymidine radioactive. Les grains d'argent forment des points noirs que le développement révèle. L'emplacement des points noirs indique donc de façon approximative la position des molécules de thymidine tritiée de la préparation cellulaire. Les temps d'exposition des émulsions photographiques sont bien sûr beaucoup plus longs que pour une impression par les photons.

Les racines de Bellevalia romana, sont cultivées pendant la durée d'un cycle cellulaire sur un milieu "chaud", c'est-à-dire contenant de la thymidine tritiée. Les cellules en métaphase de mitose sont repérées et certaines sont autoradiographiées. L'aspect d'un chromosome est représenté ci-dessous à gauche. Certaines de ces cellules sont replacées immédiatement sur un milieu "froid", c'est-à-dire dépourvu de thymidine radioactive , pendant la durée d'un deuxième cycle cellulaire. L'aspect d'un chromosome d'une autoradiographie d'une cellule en prophase de mitose est présentée ci-dessous à droite.


Illustration de l'interprétation de l'expérience de Taylor
(en orange: le centromère (qui n'est pas visible); les points noirs correspondent aux grains d'argent de l'autoradiographie)
(schémas d'après Principe de Biochimie, Lehninger et al, 1994, Flammarion-Médecine-Sciences)

Explication de l'expérience:
Tout en n'oubliant pas que le chromosome est une structure complexe de compaction de l'ADN nucléaire (comme le représente le schéma ci-contre - l'ADN d'une cellule humaine est estimé à environ 2 m soit quelques centimètres par chromosome pour un diamètre de 2 nm soit un rapport longueur sur diamètre de quelques dizaines de millions !!!!) on s'intéresse à la composition de chaque chromatide.

Les chromatides radioactives sont composées d'une molécule d'ADN hybride. C'est-à-dire que la molécule d'ADN hybride à incorporé dans UN de ses brins, le brin nouvellement formé, de la thymidine tritiée. Cette incorporation n'a lieu que pendant la phase S du cycle cellulaire (synthèse de l'ADN) et ne touche donc que les cellules qui étaient dans cette phase de l'interphase peu après le début de la mise en culture. Lorsque les cellules sont retirées du milieu chaud et observées, seules celles qui se trouvent maintenant en métaphase peuvent présenter de tels chromosomes.

Le fait que les deux chromatides, issues de la réplication de l'ADN en phase S de l'interphase, sont TOUTES LES DEUX hybrides (c'est-à-dire composées d'un brin ancien, non radioactif et d'un brin nouveau ayant incorporé de la thymidine tritiée radioactive) peut être expliqué par un mécanisme semi-conservatif de la réplication de l'ADN, comme chez les Procaryotes.

Remarque:
les molécules d'ADN dans le noyau en interphase ne sont pas libres et flottant dans le nucléoplasme mais sont à l'état de chromatine. La chromatine a un aspect en "collier de perles" (voir l'illustration ci-dessus), est colorable en ME (par le tétroxyde d'Osmium) et comporte un filament d'ADN et des protéines (des histones) regroupées en petits cylindres (les nucléosomes). Cette structure ne semble pas empêcher la réplication et les nucléosomes semblent être aussi présents dans le chromosome qui résulterait alors de la compaction de la chromatine (voir de nouveau l'illustration ci-dessus qui n'est cependant qu'un modèle - voir cours de seconde pour quelques remarques à ce sujet).

  

Place de la réplication dans le cycle cellule d'une cellule eucaryote et aspect très schématique des chromosomes au cours des différentes phases nucléaires.

 

Le "piège" pour un élève inattentif vient de ce que certains auteurs qualifient, improprement, de chromosome, tout filament d'ADN de la cellule. Ce mot doit être réservé aux structures colorables et donc composées d'ADN et de PROTÉINES de la cellule en phase M du noyau (voir ancien cours de spécialité de terminale).

Les étapes de la mitose sont classiquement regroupées en 4 phases qui présentent bien sûr des limites parfois floues ou chevauchantes:
* la prophase où la chromatine se condense et forme les chromosomes qui deviennent COLORABLES et VISIBLES en microscopie optique; ce sont des chromosomes doubles (à deux chromatides issues de la réplication en phase S de l'interphase); l'enveloppe nucléaire se désagrège par fragmentation des citernes du réticulum qui entourent le nucléoplasme ;
* la métaphase où les chromosomes MIGRENT car ils sont TIRÉS par les microtubules kinétochoriens et se disposent de part et d'autre du plan équatorial de la cellule en division; ce plan décrit de façon précise l'orientation des deux cellules filles
(il est matérialisé par un anneau ou un disque de filaments d'actine, voir partie b suivante); si la cellule est étirée, ce plan peut diviser la cellule longitudinalement ou transversalement ce qui donnera une division en épaisseur ou en longueur, déterminante pour la croissance des cellules végétales à paroi par exemple; entre les deux pôles de division, situés symétriquement par rapport au plan équatorial, se mettent en place des microtubules qualifiés de fusoriaux car ils dessinent un fuseau de division;
* l'anaphase où les chromosomes doubles SE SCINDENT au niveau des centromères, chaque chromosome fils (composé d'une chromatide) est TIRÉ vers l'un des pôles de la cellule par ses microtubules kinétochoriens qui glissent le long des microtubules du fuseau de division;
* la télophase où les chromosomes se déroulent et les filaments d'ADN redeviennent NON COLORABLES sous forme de chromatine; l'enveloppe nucléaire se met à nouveau en place autour du nucléoplasme.

Remarque:
toutes les "figures de mitose" ou "cellules en mitose" magnifiques de vos livres scolaires photographiées au microscope optique sont des COLORATIONS SPÉCIFIQUES des seuls CHROMOSOMES et, si la cellule vous semble VIDE, c'est qu'elle est TRANSLUCIDE et NON COLORÉE artificiellement comme le sont les chromosomes (rappelez-vous l'étymologie de chromosome: chromo = couleur et soma = corps: des corps colorables). Vous pouvez comparer ces photos avec les coupes ultrafines fixées et colorées (au tétroxyde d'osmium, colorant opaque aux électrons) observées au microscope électronique: vous verrez alors le cytoplasme nettement plus encombré; tout en sachant que, là encore, on ne colore, avec le tétroxyde d'osmium, que certaines structures et non pas toutes... (par exemple: Bordas p 98, 103; Nathan p 105).

b. Les événements cellulaires

Plus difficiles à observer que les chromosomes, les composants cytoplasmiques sont de mieux en mieux connus, du fait des progrès des techniques d'observation et de marquage spécifique. Les films pris au microscope à contraste interférentiel, ont laissé désormais la place aux films présentant un marquage immunologique par plusieurs substances fluorescentes de couleurs différentes qui permettent in suivi IN VIVO des protéines comme la tubuline (en VERT le plus souvent), composant des microtubules, de l'actine (en ROUGE le plus souvent), composant de certains filaments fins de la cellule, ou encore des histones (en BLEU le plus souvent), composant de la chromatine (Nathan p 115; voir par exemple le CDRom qui accompagne la nouvelle édition (2004) de Biologie Moléculaire de la Cellule, Alberts et al., Médecine-Sciences-Flammarion... de très nombreux films au format ".mov" sont disponibles... et copiables pour être visionnées avec Quick-Time en vidéoprojection.... une merveille de souplesse pédagogique). Cette vision est cependant plus chimique que structurale et il faut se garder d'abandonner les anciennes méthodes. Les nouvelles méthodes doivent compléter les anciennes.
Une coloration spécifique (rouge) existe pour les microtubules en microscopie optique (voir par exemple Bordas p 102-103).

Les microtubules (cylindres creux et rectilignes de 25 nm de diamètre) et les filaments d'actine (microfilaments flexibles d'environ 5 à 9 nm de diamètre) constituent un cytosquelette dynamique. Il existe aussi des filaments intermédiaires (d'environ 10 nm de diamètre), par exemple ceux qui constituent un réseau dense situé contre la membrane interne de l'enveloppe nucléaire et que l'on qualifie de lamina nucléaire.

Les mitochondries, les chloroplastes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique sont des structures incapables de se régénérer à partir de leurs composants, ils doivent être transmis par hérédité cytoplasmique directe. Les plus gros se fragmentent (RE, Golgi, chondriome (voir remarque ci-dessous)), le plus petits se répartissent après une phase de synthèse-multiplication (mitochondries ? chloroplastes ?). Une phase de synthèse membranaire intense fait suite à la cytodiérèse.

Remarques:
* Des données cytologiques récentes tendent à montrer que le chondriome (ensemble des mitochondries d'une cellule) pourrait notamment être formé d'un réseau de tubules dynamiques anastomosées comme l'est le REL. C'est par exemple le cas chez la levure.
* Les microtubules forment un réseau qui rayonnent à partir d'une structure particulière qualifiée de "centre organisateur des microtubules" qui, chez les cellules animales, comporte deux petits cylindres protéiques creux disposés perpendiculairement l'un à l'autre que l'on appelle centrioles. Le centre organisateur des cellules animales comportant deux centrioles est appelé centrosome.
* Les microtubules sont des structures dynamiques qui s'allongent ou raccourcissent très rapidement et continuellement. Les microtubules accrochés au centromère des chromosomes (fibres kinétochoriennes accrochés par le kinétochore à des parties spécifiques du centromère) se raccourcissent ainsi en tirant les chromosomes fils vers les pôles où sont situés le centre organisateur ou le centriole dans la cellule animale.
* De protéines motrices semblent pouvoir se déplacer le long des microtubules en transportant de grosses molécules, des particules protéiques ou des organites.
* Les cils et flagelles sont des composés complexes de microtubules associés à des protéiques particulières.
* Le début de la division cellulaire peut se repérer dans sa phase la plus précoce par le changement d'organisation du réseau des filaments d'actine du cytosquelette, ce qui se fait en fin de phase G2 pour la cellule des plantes, avant que les chromosomes se condensent et marquent le début de la prophase.

La division d'une cellule animale (phase M du cycle cellulaire) comprenant typiquement :

  • la mitose (division nucléaire)
  • et la cytodiérèse ou cytokinèse (division cytoplasmique).

Les événements chromosomiques, voir ci-dessus, n'ont pas été détaillés.

Le cytoplasme, moins connu, très encombré et structuré n'a pas non plus été détaillé:
seuls les microtubules, les filaments d'actine et les centrioles ont été représentés.

 

Division cellulaire d'une cellule de plante (phase M comprenant la mitose et la cytodiérèse).

La fin de l'interphase précédant cette division et le début de l'interphase qui la suit ont été représentées.
Deux étapes (fin d'interphase (G2) et début de phase M (anaphase de mitose)) ont été détaillées car la complexité est plus grande que pour une cellule animale.

On retiendra le rôle essentiel des microtubules et des filaments d'actine dans les mouvements déterminant le plan de division, la mitose et la cytodiérèse.


Il semblerait cependant que dans le cas de la cellule d'une plante la formation de la plaque cellulaire soit au moins tout aussi importante que la bande préprophasique pour la détermination du plan équatorial de division.

Remarques:

Tableau comparatif des divisions cellulaires eucaryotes et procaryotes

caractères
procaryotes
eucaryotes
cellule "animale"
cellule de plante

matériel génétique

duplication

pendant la phase de croissance précédant la phase de division

en interphase (phase S) avant la division (phase M)

séparation

par accrochage de chaque boucle d'ADN à la paroi en croissance (phase de division)

par accrochage des chromosomes par les kinétochores de microtubules spécifiques (kinétochoriens) glissant le long des microtubules du fuseau (anaphase de la mitose)

séparation des deux cellules filles

élaboration d'une paroi intermédiaire

étranglement cytoplasmique

élaboration d'une paroi intermédiaire

matériel responsable des mouvements

pas de mouvements autres que la croissance : pas de microtubules ni de vésicules

microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes

centrioles dans le centre organisateur des microtubules

microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes

pas de centrioles dans le centre organisateur des microtubules mais une bande préprophasique puis un phragmoplaste au niveau de la zone de partage cellulaire

moteur de la séparation (division bactérienne ou cytodiérèse des eucaryotes)

allongement de la paroi, rupture de la cellule (synthèse de paroi et/ou déformation ????)

microtubules du cytosquelette puis rupture de la cellule par étranglement

microtubules du cytosquelette pour tous les organites y compris les chromosomes; la paroi ne venant séparer que tardivement deux compartiments; pas de rupture de la cellule mère mais un partage de l'espace

3.2 - Les mécanismes du développement

Sources de cette partie:
Physiologie végétale, R. Heller (avec R. Esnault et C. Lance), Masson, 1994; un incontournable
Biologie végétale, tome 2 : Organisation végétative, D. Robert et A.M. Catesson, Doin, 1990

3.2.1 - le développement caractérise les pluricellulaires (et donc aussi bien le règne des animaux que celui des plantes): une comparaison

Le développement regroupe l'ensemble des événements qui, chez les pluricellulaires (plantes et animaux), vont du zygote à l'organisme complet et mature. Le zygote est la cellule reproductrice fécondée. C'est le point de départ quasi général du développement, même s'il est entouré de nombreuses cellules ou n'est pas même unique, comme chez les plantes à fleurs. On peut donc inclure dans le développement les étapes nécessaires à l'acquisition de l'état reproducteur. Le développement comprend la morphogenèse qui désigne étymologiquement les étapes qui conduisent à l'apparition et au maintien de la forme (du grec morphos = forme), non seulement de l'organisme, mais encore des organes que l'on désigne spécifiquement sous le terme d'organogenèse.

 

3.2.2 Le contrôle de la mérèse : la division cellulaire chez les plantes

La mérèse (terme qui vient du grec "merein" = partage) désigne la division cellulaire chez les plantes.
Le pouvoir de se diviser est assez général pour toutes les cellules embryonnaires, comme dans l'embryon animal. Dès que les premiers tissus se forment on peut repérer des zones spécialisées dans la division cellulaire: ce sont les méristèmes.
Les méristèmes primaires sont à la fois histogènes, c'est-à-dire qu'ils forment les tissus ("histo":= tissu), ensemble de cellules spécialisées (différenciées) réalisant une fonction commune, et organogènes : ils forment les organes que sont les racines et la tige ramifiée et feuillée et les fleurs. Ils assurent la croissance vers le haut et le bas de la plante.
Les méristèmes secondaires, strictement histogènes, mettent en place des tissus secondaires protecteurs (liège) et conducteurs (bois...).
Ils n'existent que chez les Ptéridophytes (fougères) et les Angiospermes dicotylédones mais sont responsables de la croissance en diamètre de nombreuses plantes de ce groupe qui ont un port arborescent (nombreux arbres).

La persistance des méristèmes tout au long de la vie de la plante implique que le développement n'est jamais terminé (on parle d'embryogénie indéfinie). La feuille, qui ne possède pas à proprement parler de méristèmes (les zones de divisions sont dispersées) a une embryogénie limitée dans le temps.

Cependant, les cellules de plantes, même différenciées et normalement incapables de se diviser peuvent retrouver cette capacité lorsqu'elles sont isolées. C'est ce qui autorise d'innombrables cas de reproduction asexuée naturelle ou artificielle, notamment par des cultures in vitro. La capacité d'une cellule isolée (ou d'un fragment) à redonner un organisme pluricellulaire complexe entier (capacité organogène et histogène) est qualifié de totipotence. Un organisme issu d'une seule cellule (prélevée sur un organisme adulte et non pas résultant d'une fécondation) et possédant une information génétique identique à cette cellule mère (et donc à un autre organisme) est qualifié de clone. Deux clones sont deux organismes génétiquement identiques (ce terme est en fait assez vague et peut prêter à bien des confusions, voir page sur les manipulations cellulaires).

Comment la mérèse est-elle contrôlée chez les plantes ?
Un développement embryonnaire est avant tout autonome. La capacité à se diviser et la totipotence sont des propriétés partagées par toutes les cellules embryonnaires, puis par des cellules spécialisées. Mais cette capacité n'est pas perdue définitivement et peut être réactivée pour de nombreuses cellules.
Cependant, l'obtention d'un végétal complet à partir de cellules banales différenciées ou de cellules sexuelles isolées non fécondées (parthénogenèse) restent des manipulations difficiles et il est bien plus facile d'obtenir un nouveau plant par culture in vitro de méristèmes.
On notera que la totipotence ne s'exprime qu'avec la mise en place d'une colonie de cellules (clone qualifié de "cal", Belin p 125) à partir de laquelle se différencient des organes (organogenèse) qui donneront toutes les parties de la plante qui peut atteindre la maturité sexuelle. Cependant, si l'on procède à des repiquages successifs, cette compétence organogène, capacité à mettre en place une organogenèse à partir d'une colonie de cellules, se perd. On obtient bien alors des colonies de cellules mais elles sont perdu la capacité à former une plante. Ce que l'on peut comparer à ce que donnent les cellules animales en culture: en effet la plupart des cellules prélevées chez l'adulte peuvent tout au plus reformer un tissu en culture mais sont incapables de donner un individu entier. Certaines cellules souches adultes sont cependant capables de donner plusieurs types cellulaires mais il n'en reste pas moins que seules les cellules embryonnaires animales possèdent une totipotence (pour quelques bases à ce sujet voir page sur les cellules souches).

Lorsqu'on isole une cellule végétale on rompt le lien cytoplasmique qui unit les cellules entre elles par les plasmodesmes. C'est donc une technique induisant un traumatisme. On peut aussi favoriser la reprise des divisions des cellules isolées en leur ôtant leur paroi en réalisant ce qu'on appelle un protoplaste ou cellule végétale sans paroi.

TP - mérèse et méristèmes

3.2.3 le contrôle de l'auxèse : la croissance cellulaire chez les plantes

L'auxèse (de "auxi" parfait du verbe latin "augere" = "faire croître" ou du grec "auxè" = "la croissance") désigne l'extension de la cellule végétale. C'est principalement une élongation, c'est-à-dire une croissance en longueur (dans le sens d'allongement des organes de la plante: racine ou tige feuillée).

On pense que cette extension est due à un relâchement de la paroi intervenant simultanément avec une poussée de turgescence. Cette extension est sous le contrôle de régulateurs chimiques de croissance.

a - L'auxèse ne peut se faire que si la paroi est extensible

La constitution de la paroi et son extensibilité
La paroi n'est extensible que pendant une brève période de croissance cellulaire qui fait suite à la cytodiérèse et cesse en tout cas après la différenciation.
Le phragmoplaste mis en place à la fin de la cytodiérèse va donner une zone intermédiaire entre les deux cellules végétales nommée lamelle moyenne. De part et d'autre de cette lamelle vont être apposées des composés glucidiques (cellulose, hémicellulose, pectines..) et peptidiques (extensine...) qui vont former une paroi. On distingue deux étapes:
* une paroi primaire, mince et relativement souple (en tout cas extensible) à l'origine, composée de couches intercalées de cellulose (principalement) et d'autres éléments formant une matrice.
* une paroi secondaire, très épaisse, inextensible, composée de couches régulières de cellulose; elle n'apparaît que chez quelques cellules.
La paroi peut subir de nombreuses modifications postérieures à son dépôt. Par exemple, elle peut s'imprégner de composés divers (subérine, lignine, minéraux...) qui la rigidifient et empêchent son extension.

Remarque:
La paroi n'est bien sûr pas inerte et elle n'a pas qu'un rôle de cytosquelette externe. L'ensemble des parois, lamelles moyennes et méats de la plante forme ce que l'on appelle l'apoplasme que l'on appose au symplasme formé par la réunion de tous les cytoplasmes des cellules en communication les uns avec les autres par l'intermédiaire des plasmodesmes. Il ne faut pas oublier que la membrane plasmique de la cellule végétale est l'objet d'un intense remaniement comme toutes les structures cellulaires. On estime que chaque minute 10% de la surface totale de la cellule sont renouvellés, ce qui fait un renouvellement total en 10 min
(Robert et Roland, p 64). Les vésicules du REL et du Golgi qui contiennent les éléments pércurseurs de la paroi participent de cet intense traffic.


Quelques composés principaux de la paroi séparant deux cellules de vaisseaux secondaires (bois) transportant la sève brute. Ce sont des cellules mortes (sans cytoplasme) dont la paroi imperméable et rigide, imprégnée de lignine, est dite sclérifiée. (d'après Robert et Roland, fig II-55)

La cellulose est un glucide (sucre). C'est un polymère de ß-glucose. C'est une molécule orientée qui s'assemble en microfibrilles ordonnées. La cellulose est le composé organique le plus abondant sur terre dont la production est estimé à 50 à 100 Gt.an-1, ce qui correspond à la moitié de la biomasse terrestre. L'homme ne digère pas la cellulose, par manque d'équipement enzymatique adéquat (des cellulases), et la cellulose n'a donc aucune valeur nutritive pour lui. Les ruminants (vache ...) ne sécrètent pas non plus de cellulases mais ils hébergent des bactéries et des unicellulaires synthétisant des cellulases et libérant du glucose pour le mettre partiellement à disposition de l'animal qui consomme aussi les bactéries et les unicellulaires lors de la rumination.

L'extension est un phénomène irréversible. Elle ne se passe pas dans le domaine élastique mais dans le domaine plastique (pour des précisions sur le vocabulaire concernant la déformation, voir cours général sur les séismes). Elle comporte une composante élastique mais aussi une composante dite plastique qui correspond à cette irréversibilité de la croissance.
On peut mettre en évidence la plasticité au niveau d'un organe en mesurant la courbure d'une toute jeune tige de graminée (le coléoptile forme une gaine qui entoure la première feuille; il croît par division de ses cellules terminales latérales qui forment un anneau méristématique et par allongement des cellules issues de ces divisions - voir TP). On mesure alors la plasticité des cellules en cours d'allongement, déjà éloignées du méristème terminal qui a été sectionné dans ces expériences ("décapitation" du coléoptile).


Des expériences historiques sur le coléoptile d'avoine; entre les étapes 1 et 4 le coléoptile s'est allongé très légèrement (d'après Heller, fig 7,3), modifié); en fait il ne s'agit pas d'élasticité puisque le coléoptile ne revient pas à sa position initiale, il s'agit bien de plasticité avec une déformation résiduelle (rémanente). Dans le domaine élastique, le coléoptile reviendrait à sa position initiale et dans le domaine fragile, le coléoptile se casserait.
L'effet de l'auxine n'a pas été représenté mais on pense qu'elle augmente très rapidement (en 10 à 15min) à la fois l'extensibilité de la paroi et sa déformation rémanente. Elle conserve donc les caractéristiques de la paroi tout en favorisant l'élongation cellulaire.

Il faut noter la forte cohérence du réseau de microfibrilles de cellulose enchâssées dans une matrice elle-même très structurée (à la façon d'un contreplaqué composé de plusieurs feuillets successifs dont les feuillets de fibres correspondraient à la cellulose et la colle à la matrice). L'extension s'oppose à cette structuration. On pense que l'extension serait due avant tout un relâchement du réseau des microfibrilles de cellulose par déstabilisation de la matrice. Mais les théories sont encore très discutées. Il est hors de question de s'intéresser aux mécanismes moléculaires à ce niveau d'enseignement.

b - L'auxèse peut être contrôlée par des substances chimiques

L'auxine (AIA: acide indole-3-acétique) est la première substance chimique que les phytophysiologistes s'accordent à nommer hormone végétale car elle est synthétisée dans les méristèmes, transportée (de façon assez nettement polarisée dans le sens vertical descendant mais on ignore son mécanisme et sa voie précise de transport) et agit in vivo loin de son lieu de production (elle favorise l'histogenèse, l'organogenèse des racines et l'élongation des tiges et du coléoptiles des Graminées).

Expériences à analyser:
* Darwin (1880); Bordas A2 p 118 et Nathan p 133
* Boysen-Jensen (1910-1913) - Bordas p 119 B3 et Nathan p133
* Paàl (1919) - Bordas p 119 B4 et Nathan p133
* Söding (1923-1925) - Bordas p 119 B5
* Went (1928), Thimann (1934) - Bordas p 120 et Nathan p133

Mais nos connaissances sont extrêmement fragmentaires. Les rôles des auxines et autres médiateurs sont souvent paradoxaux selon les dosages et antagonistes sur différents organes. Actuellement, je ne pense pas qu'il y ait encore une vue d'ensemble sur ces médiateurs.

Concentrations en g.mL-1 (µM)
faibles

10-8 (0,05)

moyennes

10-7 à 10-6 (0,5 à 5)

fortes

10-5 (50)

élongation des organes

coléoptile, tige, pétiole, limbe (Monocotylédones)

+
+++
+

limbe (sauf Monocotylédones)

-
- -
- - -

racine

+
- -
- - -

prolifération cellulaire

cambiums (méristèmes secondaires) et tissus de réserve des fruits

+
+++
-

zone d'abscission (rupture du pétiole ou pédoncule floral avec la tige permettant la chute des feuilles ou des fruits)

-
- -
- - -

histogenèse

+
+++
-

organogenèse

organogenèse de bourgeons (apparition de bourgeons donnant des tiges feuillées)

+
- -
- - -

organogenèse de racines (rhizogenèse)

0
++
+++
Effets de l'auxine selon la concentration appliquée ou mesurée
("+" indique une stimulation, "-" une inhibition et "0" l'absence d'effet) (Heller, tableau 7,1)

On ne connaît pas avec certitude les mécanismes moléculaires de l'action de l'auxine. Une action directe (ou indirecte) sur l'expression de l'information génétique est fortement suspectée (tant au niveau de la transcription que de la traduction).

De très nombreux régulateurs de croissance ont été isolés. On peut citer les gibbérellines (famille des terpènes, agissant sur l'allongement des entre-nœuds), les cytokinines (dérivés de bases puriques agissant sur la multiplication des cellules de la moelle de Tabac - test de Skoog) et l'éthylène (CH2 = CH2, agissant sur la maturation des fruits qu'il accélère).
Toutes ces substances agissent en synergie (ensemble); leur production et leurs rôles sont variées selon les organes et les conditions environnementales (température, éclairement...).

TP - auxèse


Annexes

* (voir page spéciale) Des caractères des individus et des espèces

* Remarques sur cette partie du programme

La vision du vivant que votre programme affiche en avant propos de cette partie est franchement dépassée (l'artifice unificateur du phénotype-génotype pour toutes les parties du programme de 1èreS est particulièrement difficile à justifier, même si un des souhaits affichés (dans les documents d'accompagnement) est celui de casser une vision trop étroite de la liaison génotype-phénotype) :
le programme actuel

Voici une formulation des mêmes notions, à mon avis moins obsolète

la théorie du programme génétique

Classifications des espèces

Les êtres vivants sont classés en espèces qui se ressemblent et dérivent les unes des autres.
Le programme utilise le mot espèce plusieurs fois il est nécessaire de le définir.

La morphogenèse végétale et l'établissement du phénotype

La morphogenèse végétale

« Le phénotype morphologique d'un individu est le résultat des interactions entre l'expression du génotype et son contrôle par l'environnement. L'établissement de ce phénotype met en jeu un ensemble de processus biologiques dont des gènes sont responsables (mitose, métabolisme cellulaire, action d'hormones, mise en place des structures de l'organisme). Les gènes gouvernent à la fois les grands traits de l'organisation et les détails de la structure, en permettant la synthèse de protéines spécifiques aux diverses échelles qui constituent l'organisme (cellules, tissus, organes, plan d'organisation). L'expression de ces gènes est soumise à des facteurs externes (abiotiques ou biotiques) dont la variabilité s'ajoutent à la diversité allélique pour aboutir à une diversité phénotypique individuelle.
L'étude de la morphogenèse des végétaux permet d'aborder dans un cadre intégré ces différents phénomènes qui contribuent à l'établissement du phénotype ».

La forme d'une plante adulte est déterminée par des facteurs internes et externes pouvant jouer à toutes les étapes de son développement qui peut durer des années et même des siècles.
- Les facteurs internes à l'organisme sont en partie hérités, d'une façon stable au sein de l'espèce. L'information génétique en est une partie mais il faut sans aucun doute lui ajouter une information cytoplasmique sans laquelle aucune transmission de l'espèce n'est possible. Le travail du développement est fondamentalement autonome. La part des informations génétiques, cytoplasmiques et environnementales n'est pas la même à toutes les étapes du développement: les informations génétiques et cytoplasmiques semblent primordiales dans les premières étapes du développement. Une fois l'organogenèse commencée les différentes populations cellulaires échangent des informations de type environnemental, comme les hormones et autres messagers chimiques, qui permettent un fonctionnement intégré de l'organisme vivant. Une caractéristique essentielle du développement réside dans le mémoire que les cellules embryonnaires ont des étapes antérieures qu'elles ont suivi, même si les influences auxquelles elles avaient été soumises alors ont cessé (voir Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1994 (3ème éd.), p 32 eu page sur une théorie du développement).
- Les facteurs externes à l'organisme, ou environnementaux, jouent de façon importante au cours des premières étapes du développement puis peuvent orienter tel ou tel aspect du développement conduisant à des formes similaires chez des espèces différentes (convergence) et des formes différentes au sein de la même espèce (variabilité intraspécifique).

Quelques explications:
À mon avis, il serait plus judicieux encore de replacer correctement dans leur contexte scientifique (et non plus scolaire) les notions de génotype et de phénotype et ainsi les problèmes se résoudraient tout seuls. Quelques points à soulever à mon sens :

* Un gène est une unité de fonction strictement moléculaire : c'est une information pour une molécule. Or la vie est un phénomène cellulaire que personne ne peut réduire à des molécules, si ce n'est par idéologie. La cellule reste le niveau irréductible de compréhension du vivant. Voir la page sur les niveaux d'organisation du vivant, le cours de seconde sur la cellule, et la page sur la biodiversité qui présente aussi une théorie du vivant.
* Ainsi, pour un pluricellulaire, le rôle des gènes -qui ne peut être défini qu'au niveau de chaque cellule- ne peut être extrapolé de façon simple à l'individu entier. Le génotype et le phénotype sont des notions cellulaires. Voir page sur les génotypes et les phénotypes.
* La biologie de l'individu dépasse le niveau moléculaire auquel se cantonne la génétique, même si elle s'intéresse à ces molécules aux niveau des populations. Les lois de l'organisation du vivant sont décrites par des théories de la forme et de l'évolution dont nous reportons l'étude succincte à la classe de terminale lorsque nous étudierons les caractères. Voir cours de terminale sur la biodiversité et l'histoire des êtres vivants.

Cependant...
L'intitulé du chapitre: "La morphogenèse végétale et l'établissement du phénotype" est exagérément ambitieux et je crois qu'il est impossible de traiter la morphogenèse végétale en 1ère S avec le volume d'heures imparti. D'où mon plan, provisoire (mérèse et auxèse).

Nos connaissances sur la morphogenèse, la genèse de la forme donc, sont pour le moins incertaines, jamais réductibles à l'échelle moléculaire, et très théoriques, ce qui rend quasiment impossible leur enseignement à ce niveau. Traiter des méristèmes ou de la phyllotaxie nous passionne tous mais pas dans le cadre d'un "phénotype" et pas avec 6 heures de cours....
Une fois encore la notion de phénotype (au sens de la biologie moléculaire) n'est pas généralisable à un individu complet. Cette généralisation est à mon avis encore plus inadéquate chez individu pluricellulaire dont le cytoplasme de toutes les cellules est plus ou moins commun (symplasme) et dont l'apoplasme constitue une voie essentielle de communication (sauf entre la plante mère et l'embryon par exemple) et dont la totipotence cellulaire est reconnue pour de nombreuses cellules différenciées...pour ne citer que deux propriétés particulièrement frappantes.
L'embryogenèse végétale se différencie de l'embryogenèse animale par deux caractères principaux:
- elle s'effectue sans migration cellulaire; on retrouve ici un point capital de l'analyse du développement si cher aux défenseurs de la génétique du développement qui travaillent à partir de l'hypothèse d'un programme génétique; la place des cellules étant fixée (ici de façon permanente par leur paroi commune, alors que chez la drosophile la place est fixée de façon "dynamique", dans le sens de "non expérimentale", dans les enveloppes de la pupe que l'on ne peut ouvrir pour effectuer des expériences d'embryologie expérimentale - voir page sur le développement) la plupart des modifications génomiques induisent des modifications morphologiques reproductibles. Ce qui n'est très généralement pas le cas si l'on déplace les cellules par embryologie expérimentale notamment.
- elle s'effectue sans connexions vasculaires entre la plante-mère et l'embryon: l'embryon est soit libre dans un milieu aquatique, soit entouré d'une paroi dépourvue de plasmodesmes (connections cytoplasmiques entre cellules adjacentes); les échanges de substances entre la plante-mère ou le milieu extérieur et l'embryon se font donc par voie apoplasmique (l'apoplasme est le milieu formé par les parois des cellules et les espaces situés entre les parois (méats) où circulent des solutions aqueuses et de l'air; il s'oppose au symplasme qui représente l'ensemble des cytoplasmes cellulaires réunis par des plasmodesmes).