Je mange, je bois... je grossis, je maigris, je rejette des déchets

L'alimentation ou prise alimentaire ou encore ingestion est la première étape de la fonction digestive au sens large. Les aliments liquides sont avalés, les aliments solides sont mastiqués (appareil masticateur comprenant les dents) et subissent un début de digestion (modification chimique) par les enzymes contenues dans la salive sécrétée par les glandes salivaires. L'homme présente deux dentitions successives: les dents "de lait" et les "dents définitives" comprenant 32 dents: 2 incisives (dents terminées "en lame"), 1 canine (pointue), 2 prémolaires et 3 molaires (toutes massives broyeuses) par demi-mâchoire soit 8x4=32 dents au total. Les aliments subissent une digestion mécanique (fragmentation, émulsion...) et une digestion chimique (hydrolyse des grosses molécules par des enzymes) pour être transformés en nutriments qui sont les éléments nutritifs pouvant être absorbés. La digestion se fait tout le long du tube digestif, même si l'on observe une régionalisation, chaque partie ayant un rôle plus spécifique: Les enzymes digestives et le mucus facilitant la digestion chimique sont sécrétées par des cellules tout le long du tube digestif (suc gastrique de l'estomac et suc intestinal de l'intestin essentiellement) et par des glandes annexes: glandes salivaires et pancréas ainsi que le foie qui sécrète la bile, stockée dans la vésicule biliaire, qui facilite la digestion des lipides. Le tube digestif a aussi un rôle immunitaire important (défense de l'organisme) et contient de nombreux microorganismes (flore intestinale) qui participent à la digestion chimique (symbiose). Chez l'homme ils ne constituent pas un apport alimentaire mais bien une aide à la digestion. La digestion (contractions des muscles lisses de la paroi du tube digestif; fermeture et ouverture des sphincters régulant le passage du bol alimentaire....) est contrôlée par de nombreuses hormones, dont certaines sont sécrétées directement la paroi du tube digestif, et par voie nerveuse.

Le tube digestif est le lieu de l'absorption des nutriments (qui peut être réalisée au niveau de toutes les muqueuses). Même si l'alcool est absorbé dès l'estomac, la quasi totalité des nutriments est absorbée au niveau de l'intestin grêle. Le gros intestin assure essentiellement l'absorption d'eau. Le passage des nutriments se fait par voie cytoplasmique à travers la cellule absorbante ou entérocyte. L'absorption est facilitée par l'extraordinaire développement de la surface de contact entre les nutriments et la muqueuse intestinales (estimation de 340 m2 de surface interne pour l'intestin grêle) grâce à des replis, villosités et microvillosités intestinales. Les glucides passent sous forme de glucides simples (monosides) et sont pompés par les cellules des vaisseaux dans le plasma sanguin, les protides passent sous forme d'acides aminés ou de dipeptides et sont aussi pompés vers le sang, les lipides passent sous forme d'alcool, d'acides gras (A.G.) et de mono- ou di-glycérides. Ces derniers sont retransformés en triglycérides au niveau de l'entérocyte et sécrétés sous forme de gouttelettes lipidiques (chylomicrons) dans les vaisseaux lymphatiques (ou chylifères). La lymphe se déversant dans le sang (au niveau du carrefour veine sous-clavière - veine cave supérieure), tous les nutriments se retrouvent en dernier ressort dans le sang et ils sont distribués aux cellules.

L'assimilation regroupe les réactions nécessaires pour transformer les nutriments sous une forme propre à l'organisme (on parle de substance assimilable). Le métabolisme regroupe l'ensemble des réactions chimiques de l'organisme, qu'elles soient des synthèses (anabolisme) ou des dégradations (catabolisme). Les nutriments énergétiques ne sont pas assimilables au sens strict. Ils sont utilisés par le métabolisme respiratoire ou fermentaire des cellules (voir chapitre précédent): ce sont essentiellement le glucose, et les triglycérides, accessoirement les acides aminés. Les glucides sont stockés dans le foie (sous forme de glycogène) et le tissu adipeux (sous forme de graisses elles-mêmes constituées de triglycérides) et redistribués en fonction des besoins. Les muscles possèdent leur propres réserves (limitées) de glycogène. Les acides aminés ne sont pas stockés mais directement utilisés pour des synthèses. Tous les types de nutriments produisent des éléments assimilables incorporés aux structures ou aux complexes fonctionnels des cellules. Les molécules des cellules sont perpétuellement renouvelées à des vitesses variables : c'est le renouvellement moléculaire qui touche toutes les cellules de l'organisme.

Les glandes sudoripares rejettent de l'eau et des ions, ainsi que les glandes salivaires, mais les organes de l'excrétion sont : les poumons qui rejettent le dioxyde de carbone, de l'eau et des substances volatiles comme l'alcool ; le foie qui rejette de nombreux produits toxiques dans la bile ; et surtout les reins qui filtrent le sang et rejettent de l'eau, de l'urée et de nombreux ions par l'urine, stockée dans la vessie. La totalité du volume sanguin est filtrée 30 fois par jour. Les reins sont formés d'un grand nombre de tubes ou néphrons qui récupèrent le plasma filtré (urine primitive) et le concentrent en réabsorbant de très nombreuses substances totalement (glucose) ou partiellement (urée, Na+) ou en en sécrétant d'autres (K+). La quantité d'urine et sa concentration dépendent des disponibilités en eau et de l'alimentation. La miction (fait d'uriner) est à la fois sous commande volontaire et réflexe. les matières fécales constituant les féces ne contiennent que 25% des résidus de la digestion (fibres végétales ou conjonctives non digérées...) et notamment de nombreux cadavres de micororganismes de la "flore intestinale". Les 75% restant proviennent des sécrétions biliaires, pancréatiques et intestinales.

L'équilibre alimentaire peut être défini comme un état stable dynamiquement où l'apport alimentaire compense les dépenses: état idéal où la quantité de nutriments couvre les besoins énergétiques, de croissance et de renouvellement moléculaire, sans excédent. Il est évident que cet état est théorique car l'organisme a la capacité de faire des réserves (sauf des réserves en eau, ce qui empêche le jeune sans boisson pour une durée supérieure à quelques jours : les apports quotidiens recommandés étant d'environ 2,5 L en comptant l'eau alimentaire). Du point de vue des besoins qualitatifs, l'homme doit trouver dans son alimentation certains acides aminés indispensables qu'il ne peut synthétiser seul, ainsi que des acides gras qualifiés d'essentiels. Le terme ancien de vitamine désigne aussi certains éléments indispensables. L'équilibre qualitatif entre glucides, lipides et protides est classiquement visualisé par la formule: 421=GPL.

Cours

1. la prise des aliments

Le régime alimentaire (aliment principalement consommé) de l'homme est de type omnivore (du latin omnia = tous) dans le sens où l'homme consomme des aliments variés mais choisis. L'entrée des aliments se fait par la bouche (ingestion). Les aliments liquides (boissons) sont avalés sans modification jusqu'à l'estomac où ils sont digérés si nécessaire. Les aliments solides sont habituellement mastiqués à l'aide de l'appareil masticateur : dents (incision, broyage...) et subissent dans la cavité buccale un début de digestion (c'est-à-dire de modification chimique) grâce aux substances chimiques sécrétées par les glandes salivaires.
Les aliments de l'homme sont souvent modifiés avant d'être ingérés ("cuisine" c'est-à-dire le plus souvent cuisson, mélanges, présentations et préparations variées....). Les associations ainsi réalisées facilitent ou rendent plus difficile selon les cas la digestion. Par exemple la prise de café en même temps que le lait provoque au sein de l'estomac une coagulation des protéines du lait ce qui rend nettement plus difficile leur modification chimique par les enzymes digestives, d'où une lenteur ("lourdeur") digestive.

Les aliments sont d'abord transformés en nutriments (substances chimiques à rôle nutritif pénétrant dans le milieu intérieur) par la digestion. Puis ils sont absorbés, puis enfin assimilés : ils font alors partie des éléments internes à l'organisme - assimilation organique- ou de la cellule - assimilation cellulaire ; comme ils peuvent subir de nombreuses transformations chimiques, on parle de façon générale de métabolites. Leurs rôles sont à la fois structuraux (renouvellement des structures et croissance de l'organisme en construction) et énergétiques (dégradation des molécules alimentaires par oxydation-réduction et récupération de l'énergie chimique par les cellules pour leur utilisation dans toutes les fonctions du vivant).

 
Les deux dentitions successives de l'homme.... qui, à l'âge adulte, possède 32 dents.
Le moment de la perte des dents "de lait" chez l'enfant doit être exploité (document Tavernier p. 79 à utiliser), la dentition "de lait" est en minuscules, la dentition définitive en majuscules, i = incisives, c = canines, pm = prémolaires, m = molaires, M3 est la dent de sagesse....).

La structure histologique d'une molaire (organe vivant) : l'émail provient de l'épiderme et forme une pellicule brillante (97% de cristaux d'apatite) dont les cellules meurent après éruption de la dent, la dentine ou ivoire est un tissu de type conjonctif (origine dermique) plus minéralisé (70 à 75% du poids sec) que le tissu osseux, le cément est franchement osseux (minéralisé à 65%). Les cellules de la dentine et du cément restent vivantes après l'éruption de la dent.

Le brossage des dents, est trop souvent bien trop expéditif et irrégulier.

Ne pas hésiter à inventer... la finalité biologique est incontestable: dents POUR broyer, râper, couper, déchirer... et peut-être rappeler que l'homme utilise aussi des ustensiles de cuisine pour préparer les aliments et faciliter ainsi le travail de l'appareil masticateur, notamment la cuisine orientale qui prépare nombre d'aliments sous forme très divisée afin de permettre la prise alimentaire avec des seules baguettes, l'usage du couteau étant relégué aux cuisines...
Une application du TRIDACT...

Les glandes salivaires de l'homme au sens strict comportent trois paires de glandes (et sont accompagnées de nombreuses petites glandes buccales muqueuses à sécrétion permanente): les glandes parotides, postérieures, (qui débouchent dans la cavité buccale par le canal de Sténon au niveau de la deuxième molaire supérieure), les glandes sous-maxillaires, le long de chaque mandibule (débouchant par le canal de Wharton sur le côté de l'attache de la langue), et enfin les glandes sublinguales, sur le plancher buccal inférieur (canal de Rivinus). La salive est un mélange des sécrétions de ces trois glandes.

Seules les glandes parotides n'ont que des cellules séreuses (qui sécrètent des enzymes digestives), les deux autres paires de glandes salivaires comportent aussi des cellules muqueuses sécrétant le mucus (glycoprotéines essentiellement).

2. la digestion : le passage des aliments aux nutriments

L'appareil digestif est constitué d'un tube présentant de nombreuses différenciations locales liées à différentes fonctions (régionalisation) : prise alimentaire, mastication et début de digestion chimique (bouche, dents, glandes salivaires), transit pharyngien puis œsophagien, digestion mécanique et chimique stomacale (l'estomac est un muscle mais aussi une glande), fragmentation pylorique, digestion chimique et absorption intestinale (l'intestin est musculaire et glandulaire mais il y a aussi de nombreuses glandes qui débouchent dans l'intestin : pancréas, vésicule biliaire, foie...), réabsorption d'eau colo-rectale, régulation du rejet anal. Des muscles circulaires (sphincter) régulant le transit et la fragmentation du bol alimentaire et s'ajoutent au pharynx associé à la fonction de déglutition : le cardia, à l'entrée de l'estomac, le pylore à sa sortie, qui régule le passage dans le duodénum et fragmente le bol alimentaire; et le sphincter anal qui contrôle le rejet des excréments (fèces). Les longueurs ne sont pas respectées sur le schéma : moins du demi-mètre pour l'œsophage, 6 m de long pour l'intestin grêle (pour une diamètre de 3 cm) et environ 1,5 mètres pour le gros intestin pour un diamètre de 10 cm. L'origine embryonnaire du tube digestif est ectodermique (couche cellulaire embryonnaire la plus externe) pour la partie buccale et anale, et endodermique (couche cellulaire embryonnaire la plus interne bordant la cavité primitive ou blastocœle) pour la plus grande partie de son trajet. (schéma in Précis de physiologie, Doin, 1997)

La digestion buccale commence par l'imprégnation du bol alimentaire par la salive, résultat du broyage des aliments par les dents avec l'aide de la langue. La salive correspond à un volume de 0,8 à 1,5 L par jour (99% d'eau). Le mucus salivaire (composé de glycoprotéines) à un rôle mécanique (lubrifiant), antibactérien (piège), de pouvoir tampon (pH maintenu à 6,8 préservant l'émail de l'acidité de certains aliments ou certaines boissons). Le tartre provient de la précipitation de carbonate de calcium à partir des phosphates présents dans les sécrétions salivaires. La plaque dentaire résulte pour une bonne part de l'activité de bactéries, d'où la nécessité d'un brossage régulier, notamment au niveau de l'arrivée des canaux salivaires.... On a prouvé que, dans 90% des cas environ, ce sont les bactéries buccales qui produisent du sulfure d'hydrogène, du méthylmercaptan et du scatole, gaz nauséabonds et responsables de la mauvaise haleine, le brossage dentaire fréquent restant la meilleure façon de s'en débarasser (lire "La mauvaise haleine", Mel Rosenberg, Pour la Science, 295, mai 2002, 46-50). La salive contient aussi de l'amylase (enzyme dégradant l'amidon) dont l'optimum d'activité se situe à pH 7 (il y a donc un début de digestion chimique au niveau de la bouche). La salivation est un action réflexe sous l'effet du contact d'aliments ou de boissons (eau) dans la bouche ou encore par réflexe conditionné (vue, odeur, goût...).
La déglutition résulte de contractions musculaires d'abord du pharynx (avec fermeture simultanée des voies respiratoires par l'épiglotte qui ferme la trachée et la luette les fosses nasales), puis des mouvements péristaltiques (ondes de contraction régulières permettant la descente du bol alimentaire) de l'oesophage. Avaler une bouchée "de travers" ou "par le mauvais trou", peut conduire à des étouffements pas si peu fréquents que cela (les étouffements accidentels d'enfants de moins de 3 ans avec les cacahuètes de l'apéritif du samedi soir ne sont pas du tout rares....). Le premier problème étant la fragmentation de l'aliment, ensuite son imprégnation qui constitue une lubrification indispensable, et enfin une bonne coordination nerveuse pour les ouverture-fermeture réflexes des voies aériennes et digestives (le fait de parler en mangeant oblige à une gymnastique au niveau du pharynx qui est sans aucun doute cause d'erreurs de direction de la bouchée alimentaire...voir "je parle"). L'œsophage n'est pas un simple conduit. Sa muqueuse contient des cellules sécrétrices du même type que celles de l'estomac à son extrémité œsophagienne ou cardiale (glandes cardiales).

Schéma présentant sommairement les organes de l'appareil digestif au sens large de nutritif: tube digestif (représenté très partiellement), le foie, la vésicule biliaire, le pancréas, et enfin le rein qui assure l'excrétion. Les relations vasculaires entre ces organes sont aussi essentielles pour appréhender les fonctions de nutrition. Mais il manque le reste de l'appareil circulatoire et notamment l'appareil lymphatique.

Régionalisation du tube digestif... données histologiques (d'après Précis de Physiologie, Doin, 1997)
Ce type de représentation permet de mettre en évidence le rôle mécanique (mise en mouvement permanent par contractions péristaltiques du contenu de la lumière intestinale, la cohérence du tube étant assurée par une dominante conjonctive, le tube est élastique - extensible), le rôle sécréteur (glandes sécrétrices acineuses (en forme d'ampoule) et en tube qui permettent une digestion chimique par leurs sécrétions enzymatiques ou acides) et enfin le rôle immunitaire (défense de l'organisme : la muqueuse intestinale est un point d'entrée possible de microorganismes, les cellules lymphoïdes regroupées en tissus lâches constituent le premier élément de la réponse locale à la pénétration d'un antigène). Il manque par contre la dimension longitudinale (ne pas oublier que l'on a un tube) et surtout le rôle de la muqueuse dans l'absorption des nutriments, l'extraordinaire surface de l'intestin grêle, la richesse de sa vascularisation lymphatique et sanguine, ne sont pas mis en évidence. Ce que l'on peut essayer de représenter par des schémas classiques que je ne détaille pas mais dont voici la silhouette :

Schémas présentant le structure longitudinale de l'intestin
(d'après Précis de physiologie, Doin, 1997; à comparer avec ceux du Tavernier p 73).
Cette fois l'accent est mis sur les caractères de zone absorbante : les nombreux replis circulaires (8 à 10 mm de haut pour un diamètre de l'intestin grêle voisin de 3 cm), les innombrables villosités (0,5 à 1,5 mm de haut, avec une densité supérieure à 3000 par cm² de muqueuse) et leur vascularisation sanguine et lymphatique. Il reste à détailler l'ultrastructure d'un entérocyte ou cellule absorbante, présentant elle-même de très nombreux replis ou microvillosités (environ 200 000 par mm² avec une hauteur de l'ordre de 1 µm), pour avoir une vue d'ensemble des structures impliquées dans l'absorption intestinale. Le facteur d'augmentation de la surface intestinale par rapport à un tube simple est de l'ordre de 600, ce qui fait pour un intestin grêle de 6 m de long et de 3 cm de diamètre une surface de 2¼.0,015.6.600 m² soit 340 m².

La digestion gastrique est

• mécanique (environ 1/2 h après la prise d'aliments, on observe un brassage important (contractions péristaltiques des muscles lisses de la paroi stomacale) du contenu appelé chyme stomacal : aliments, liquides et sécrétions variées)
• mais aussi chimique du fait de la sécrétion d'acide (HCl : acide chlorhydrique) par les cellules bordantes et d'enzymes par les cellules exocrine des glandes en tubes : pepsinogène (qui est transformé en pepsine active hydrolysant (coupant) les protéines dans l'estomac acide à un pH optimal de 5,5), mais aussi d'autres protéases, un peu de lipase (enzyme hydrolysant les lipides qui sont essentiellement émulsionnés dans l'estomac et seront hydrolysés dans l'intestin) et d'uréase (l'ensemble formant, avec le mucus filant sécrété par les cellules banales des glandes en tube, le suc gastrique).
• L'estomac a aussi une fonction endocrine, il sécrète plusieurs hormones qui interviennent avec le système nerveux notamment pour réguler les sécrétions acides et enzymatiques mais aussi le passage du chyme dans l'intestin qui dépend du rythme des contractions péristaltiques, de la quantité d'aliments et de l'acidité du chyme. Le chyme passe dans le duodénum par le pylore sous forme de jets successifs.

La digestion intestinale est aussi mécanique avec l'action des fibres lisses qui fragmentent le chyme et assurent sa progression le long de l'intestin, et chimique par l'action conjuguée des sucs intestinaux, pancréatiques et biliaires. Au niveau du gros intestin on observe une intense activité bactérienne.

• Le suc intestinal est composé essentiellement par la lyse des cellules de l'épithélium intestinal qui se renouvellent constamment à partir de zones de prolifération situées dans des cryptes entre les villosités (schématiquement on peut dire que la monocouche cellulaire de l'épithélium intestinal se renouvelle entièrement une fois par jour soit 16 à 18 milliards de cellules). Le cytoplasme de certaines des cellules épithéliales contient de nombreuses enzymes de type hydrolases comme la maltase (qui hydrolyse le maltose en glucose) ou la saccharase (qui hydrolyse le saccharose en glucose et fructose) ou encore la lactase (qui hydrolyse le lactose en glucose et galactose) ou aminopeptidases qui scindent partiellement les polypeptides en acides aminés ou encore les DNase et RNase qui hydrolysent les acides nucléiques.
• Le suc pancréatique est constitué d'eau, de sels minéraux et de mucus (pH 8-9) et contient de nombreuses enzymes: l'amylase pancréatique qui, comme l'amylase salivaire, hydrolyse l'amidon en maltose; une lipase hydrolysant les lipides émulsionnés, des peptidases hydrolysant partiellement les polypetides, des ribonucléases hydrolysant les acides ribonucléiques
• La bile sécrétée par le foie (700 mL par jour) et stockée dans la vésicule biliaire, contient de l'eau, des sels minéraux, du mucus, du cholestérol, des pigments biliaires (dont la biliverdine, de couleur verte, et le bilirubine, provenant toutes deux de la dégradation de l'hémoglobine par le foie), des sels biliaires qui , en plus de leur action antiseptique (contre les microbes c'est à-dire les bactéries, champignons et autres unicellulaires éventuellement pathogènes), jouent le rôle de surfactants (voir le surfactant des alvéoles pulmonaires) et émulsionnent les lipides (fragmentation sous forme de petites gouttelettes qui deviennent ainsi accessibles aux lipases).
• Le gros intestin est contient un chyme semi pâteux et c'est à son niveau que se forment les selles par réabsorption d'eau mais il est surtout le lieu d'une intense activité bactérienne qui participent à la digestion chimique (comme celle de la cellulose qui est impossible au niveau de l'intestin grêle car l'organisme humain ne sécrète aucune cellulase), mais aussi à la synthèse de vitamines (B et K). Le gros intestin est aussi le lieu de la dégradation (catabolisme) des acides aminés qui forme de nombreux produits toxiques. La couleur brune des selles est surtout due à la dégradation de la bilirubine en stercobiline.
• les tissus lymphoïdes que l'on trouve dans la paroi intestinale sont la marque de la fonction immunitaire (défense de l'organisme) de l'intestin : il ne faut pas oublier en effet que la muqueuse intestinale est un point d'entrée possible de microorganismes. Les cellules lymphoïdes regroupées en tissus lâches constituent le premier élément de la réponse locale à la pénétration d'un antigène. Les microorganismes présents notamment au niveau du gros intestin ne sont utiles à l'organismes que s'ils restent à l'extérieur de l'organisme (on parle de milieu extérieur internalisé pour désigner la lumière du tube digestif). Certains d'entre eux comme la colibacilles (Escherichia coli) peuvent être dangereusement pathogènes dès qu'ils pénètrent dans le milieu intérieur. Les excréments humains contiennent de nombreux microorganismes pathogènes vivants et il est important de souligner combien les pratiques anciennes de fertilisation des cultures à partir d'excréments humains peuvent être la source d'épidémies graves.

La digestion et l'absorption sont contrôlées par

• voie nerveuse : par innervation interne (plexus de Meissner par exemple) de la muqueuse intestinale qui coordonne les mouvements péristaltiques. Il existe aussi une innervation par des neurones dont les corps cellulaires se trouvent dans les centres nerveux (système nerveux dit végétatif ou autonome: fibres sympathiques et parasympathiques) et donc une coordination centrale de la digestion, notamment la coordination entre sécrétions salivaires réflexes, sécrétions pancréatiques et gastriques et les mouvements pyloriques essentiels pour contrôler le flux du chyme intestinal.
• voie endocrine : on regroupe souvent les hormones intervenant dans le contrôle de la digestion sous le nom de peptides régulateurs. Ces peptides (sécrétine, somatostatine, gastrine, cholécystokinine-pancréatozymine, bombésine....) sont soit sécrétés par la muqueuse intestinale (fonction endocrine de l'intestin) soit sécrétés et libérés par les neurones sécréteurs dont les terminaisons synaptiques sont situées au niveau de la muqueuse (fonction endocrine du système nerveux).
  Dans cette régulation hormonale il faut sans aucun doute inclure les hormones du système immunitaire sécrétées notamment au niveau du tissu lymphoïde intestinal comme l'interleukine II (fonction endocrine du système immunitaire). D'un point de vue plus général on peut qualifier ces substances du nom de médiateurs (substance chimique informative), et plus particulièrement ici de médiateurs endocrines.

3. l'absorption, le transport et la distribution des nutriments

Toute muqueuse peut absorber des substances (c'est d'ailleurs la voie de pénétration privilégiée pour les microorganismes pathogènes) mais la muqueuse spécialisée dans l'absorption des nutriments est la muqueuse intestinale.
En effet, l'eau, les sels minéraux et l'alcool commencent à être absorbés au niveau de l'estomac mais la quasi totalité des nutriments organiques de type glucidique, protidique et lipidique se fait par l'entérocyte. Il y a donc passage intracytoplasmique.

Schéma d'un entérocyte montrant ses rôles dans l'absorption des nutriments (hauteur de la cellule quelques dizaines de micromètres).
L'absorption des glucides (sous forme de sucres simples ou monosides) et des petits peptides (dipeptides et tripeptides) et acides aminés (produits de la dégradation des polypeptides) se fait par des transporteurs membranaires spécifiques et ces nutriments sont transportés par le sang, alors que l'absorption des produits de l'hydrolyse des lipides (AG, glycérol, mono et diglycérides) se fait par des vésicules de pinocytose (qui passent ensuite par le REL (réticulum endoplasmique lisse) et l'appareil de Golgi où ils sont transformés en triglycérides), puis ils sont transportés par les capillaires lymphatiques (chylifères) sous forme de gouttelettes ou chylomicrons contenant essentiellement des triglycérides.

Les enzymes

Les enzymes sont des biocatalyseurs (catalyseurs de réactions biochimiques c'est-à-dire appartenant au métabolisme) . Ce sont soit quelques rares acides nucléiques (RNA ou ribozymes) soit, pour la quasi totalité des enzymes, des protéines. Elles ont une haute spécificité de substrat (agissent sur un substrat souvent unique) et d'action (accélèrent des réactions chimiques spécifiques), agissent en solution aqueuse, dans des conditions de température et de pH très douces (optima situés bien sûr dans les conditions du vivant). Les enzymes sont souvent regroupées structurellement en complexes enzymatiques, liés au membranes biologiques ou libres dans le cytoplasme, ce qui accélère grandement le passage des métabolites d'une enzyme à une autre (le produit de l'une est le substrat de l'autre et ainsi de suite, le long de chaînes enzymatiques).

Les enzymes protéiques nécessitent souvent un cofacteur (ion comme Fe2+ ou une métalloprotéine appelée coenzyme). La réaction enzymatique se caractérise par le fait qu'elle se réalise à l'intérieur d'une poche appelée site actif. L'enzyme se fixe au substrat, catalyse la réaction, puis se libère des produits: elle est donc restituée intégralement en fin de réaction. Du point de vue énergétique, l'énergie fournie par l'enzyme lors de la catalyse est en fait due à l'établissement de très nombreuses liaisons faibles au niveau du site actif entre l'enzyme et son substrat (énergie de liaison). Une réaction chimique catalysée par une enzyme permet de "sauter" plus facilement la barrière d'activation en abaissant son niveau par la formation d'un complexe enzyme-substrat. En dernier ressort l'énergie fournie par l'enzyme vient des liaisons faibles qu'elle établit avec le substrat.

Les enzymes sont classées en fonction des réactions qu'elles catalysent. Leur nom courant est souvent formé du nom du substrat auquel on ajoute le suffixe -ase (exemple l'uréase catalyse l'hydrolyse de l'urée). Mais un système international de dénomination est de classification a été adopté répartissant les enzymes protéiques en 6 classes: 1- les oxydoréductases, 2 - les transférases, 3 - les hydrolases, 4 - les lyases, 5 - les isomérases, 6 - les ligases

Le transport des nutriments se fait toujours, en dernier ressort, par le sang, même si, pour les AG, l'absorption intestinale se termine par une prise en charge par les vaisseaux lymphatiques (chylifères) qui déversent leur contenu dans le sang au niveau du carrefour veine jugulaire-veine sous-clavière gauche. Plus exactement, c'est le plasma qui transporte les nutriments, mais aussi les produits du métabolisme dont les déchets (on parle de métabolites), les hormones, les immunoglobulines. (Le plasma est la phase non cellulaire du sang. Cette dernière est estimée par un chiffre : l'hématocrite (volume cellulaire (globules rouges, blancs et plaquettes) / volume sanguin x 100) dont la valeur varie de 44 à 62% chez le nouveau-né, 36 à 44% chez un enfant de 1 an, 35 à 47% chez la femme et 40 à 52% chez l'homme; je rappelle aussi que le sérum correspond au plasma après coagulation, c'est-à-dire débarrassé du fibrinogène).
Les substances solubles dans l'eau sont transportées directement en solution (certains sels minéraux, urée, glucides..., d'autres, moins solubles, sont transportées par des protéines spécifiques (transferrine transportant le fer) ou non spécifiques (albumine qui transporte de nombreuses substances comme la bilirubine). Le lipides ont un système de transport particulier complexe : les chylomicrons lymphatiques issus de l'absorption intestinale (98% de lipides) sont détruits au niveau des cellules endothéliales (paroi des vaisseaux lymphatiques et sanguins) et fournissent des triglycérides aux cellules adipeuses (graisse) et musculaires. Simultanément les chylomicrons sont captés par les hépatocytes (cellules du foie) qui libèrent des lipoprotéines plasmatiques (association complexe de phospholipides, triglycérides, cholestérol libre et estérifié et AG).

La lymphe possède une composition chimique voisine de celle du plasma sauf en ce qui concerne les protéines présents en bien moindre quantité dans celle-ci du fait de sa formation par ultrafiltration du plasma à travers la barrière endothéliale. Par contre, il faut bien sûr y ajouter les chylomicrons, présents, surtout au niveau du système lymphatique digestif, en très grande quantité.

Remarque:
Ces lipoprotéines sont classées en fonction de leur densité évaluée à partir de la technique de l'ultracentrifugation de flottation en VLDL (very low density lipoprotein, 93% de lipides), LDL (low density lipoprotein, 79% de lipides) et HDL (high density lipoprotein, 50% de lipides). Les VLDL sont produites par le foie à partir des chylomicrons. Elles sont transformés en LDL par les cellules endothéliales qui libèrent ainsi des triglycérides utilisés par les cellules adipeuses et musculaires. Les LDL sont captés par la quasi-totalité des cellules de l'organisme qui utilisent les AG comme nutriment. Ces cellules libèrent à leur tour des HDL (dont un des rôles essentiel est de fixer le cholestérol) qui sont récupérés par le foie. Le taux de cholestérol sanguin est un facteur important de la formation de plaques ou athéromes au niveau des vaisseaux. Ils peuvent conduire à une maladie: l'athérosclérose qui touche notamment les artères coronaires (rétrécissement ou même obturation complète de la lumière des coronaires) et conduit souvent à un infarctus du myocarde par manque d'apport sanguin au tissu myocardique. L'indice le plus utilisé est d'une part le taux de cholestérol libre et d'autre part le rapport LDL/HDL. Les macrophages sont connus pour phagocyter les LDL et accumuler le cholestérol. En cas de stress, tabagisme et d'autres facteurs susceptibles de causer des microlésions de l'endothélium vasculaire, les macrophages, attirés sur le lieux de la lésion par les plaquettes agglomérées, phagocytent les LDL et participent activement à la formation de l'athérome.

Les nutriments transportés par le sang sont distribués aux cellules par l'appareil circulatoire.

Un schéma général de la circulation montrant la distribution des nutriments par le réseau artériel car c'est vers lui que convergent le circuit lymphatique et veineux (tous deux à basse pression) et c'est bien lui qui distribue les nutriments par perfusion des tissus au niveau des capillaires qui sont les véritables zones d'échanges. Il y a très peu de passage vers les tissus au niveau des vaisseaux lymphatiques et veineux.

Les substances organiques de type glucides simples sont toujours totalement absorbées et sont donc absentes des excréments. De même pour la plupart des glucides complexes sauf les fibres alimentaires qui nécessitent des fermentations plus longues réalisées essentiellement chez les ruminants et autres animaux possèdent une riche "flore" symbiotique. Les lipides excédentaires peuvent aussi se retrouver dans les excréments. Enfin les seules protéines résiduelles qui peuvent se retrouver dans les fèces sont des fibres musculaires et surtout conjonctives. Ainsi l'organisme absorbe toujours le maximum de nutriments, non pas pour ses besoins, mais par rapport à l'aliment ingéré (en quantité et en qualité). D'où les problèmes d'équilibre alimentaire que nous aborderons dans le dernier chapitre.

4. l'assimilation et le métabolisme : le devenir des nutriments

Le terme d'assimilation désigne la transformation que doit subir un matériau exogène (ici un nutriment) pour devenir constituant normal d'un organisme, lorsqu'il diffère originellement de celui-ci avant d'y avoir été incorporé. Le glucose par exemple est un nutriment fourni directement sous une forme assimilable, mais il peut être transformé en N-acétylglucosamine ou en glucose-6P pour pouvoir entrer dans le métabolisme cellulaire.
Le métabolisme désigne l'ensemble des réactions chimiques ayant lieu au sein de l'organisme. On les sépare habituellement de façon un peu artificielle en anabolisme (réactions de synthèse) et catabolisme (réactions de dégradation, ou simplification moléculaire). Toutes les molécules de l'organisme subissent un certain renouvellement au cours du temps: on parle de renouvellement moléculaire. Le temps de renouvellement (mesuré par la demi-vie, temps nécessaire pour que l'on renouvelle la moitié d'une quantité donnée d'un produit marqué radioactivement qui sert de traceur) est estimé à quelques secondes pour des systèmes enzymatiques, quelques heures pour des systèmes comme le réseau de l'os compact, quelques jours pour des protéines hépatiques par exemple ou encore les protéines plasmatiques à quelques mois pour les protéines contractiles musculaires. Il est possible que des temps de renouvellement plus longs ne soient pas accessibles à la mesure...

Les glucides mesurés dans le sang correspondent à la glycémie dont la valeur est comprise entre 0,8 (à jeun) et 1,1 (après un repas) g/L. Elle est soigneusement réglée par voie endocrine à l'aide :
* d'organes de stockage
- le foie, principal organe de stockage (sous forme de glycogène) et de déstockage, donc de la régulation de la glycémie; mais il est rapidement saturé si l'alimentation est trop riche;
- les muscles, qui stockent le glucose sous forme de glycogène mais ne peuvent pas le restituer au sang, ce sont donc des utilisateurs du glucose, au même titre que les cellules nerveuses par exemple, la seule différence étant qu'ils ont des réserves intracellulaires de glucose (limitées elles aussi);
- les cellules adipeuse (adipocytes) stockent le glucose sous forme de triglycérides (graisses) en quantité quasi illimitée. Les adipocytes peuvent se multiplier chez l'adolescent obèse qui aura alors toujours une certaine propension à stocker des excédents de lipides. Quels que soient les régimes ultérieurs il semble que le nombre d'adipocytes ne diminue plus, même si la réserve de lipides de chaque adipocyte peut être réduite. Les adipocytes peuvent par contre restituer leurs glycérides et c'est le foie qui pourra les transformer à nouveau en glucose afin de fournir les cellules nécessitant le glucose comme source énergétique (les neurones par exemple).
Les glucides ont bien sûr un rôle énergétique essentiel car c'est le glucose 6P qui est le point de départ des réactions de la respiration cellulaire et de la fermentation qui fournissent donc leur énergie à toutes les cellules de l'homme. Mais les glucides sont aussi des composants essentiels des molécules informationnelles (glycoprotéines par exemple mais aussi les sucres intervenant dans les acides nucléiques...) et structurales.

Les lipides sont toujours présents dans le sang et stockés dans les adipocytes. Certains tissus comme le tissu musculaire ou le tissu intestinal peuvent les utiliser directement comme source énergétique. Ils ont aussi bien sûr de nombreux rôles structuraux (phospholipides des membranes cellulaires par exemple) et informationnels (les hormones stéroïdes sont des dérivés du cholestérol...). Le tissu adipeux, pouvant restituer les lipides stockés, est une véritable tissu de régulation de la distribution sanguine des lipides.

Les acides aminés ne sont pas stockés. Ils sont directement utilisés par les cellules pour leurs besoins. Essentiellement les besoins structuraux car les acides aminés sont bien sûr les constituants des protéines mais ils ne faut pas oublier que les protéines n'ont pas que des rôles structuraux mais fournissent les enzymes, les protéines contractiles, de nombreuse hormones, le collagène.... Enfin, certaines cellules, comme les cellules musculaires striées, peuvent, en cas de jeune prolongé, utiliser les acides aminés comme source énergétique. Étant perpétuellement utilisés pour la synthèse des protéines, les acides aminés sont aussi en permanence dégradés et fournissent des composés azotés dont l'urée est un des éléments essentiels qui est éliminé principalement par le rein.

La prise de poids peut avoir des sources pathologiques ou héréditaires variées mais peut résulter d'un excès nutritionnel quantitatif et qualitatif. Ce n'est jamais un signe à négliger, qu'il soit à caractère psychologique ou strictement biologique (dans la mesure où cela est possible). De la même manière une perte de poids est souvent un signe pathologique chez un enfant.

5. l'excrétion

Le rejet de sueur n'est pas vraiment un phénomène d'excrétion mais un phénomène de thermorégulation (voir j'ai froid, j'ai chaud), même si les glandes sudoripares rejettent de l'eau et des ions (chlorures notamment).
Les glandes salivaires éliminent aussi des sels de métaux lourds, l'acide urique, les alcaloïdes mais leur fonction principale est bien la digestion chimique.
Les poumons en rejetant le dioxyde de carbone, l'eau (vapeur d'eau) et d'autres substances volatiles (alcool, acétone...), participent bien sûr de façon essentielle à l'excrétion.

Les déchets solubles (non gazeux) produits par le métabolisme arrivent le plus souvent au foie. C'est lui qui détoxifie une bonne part des substances dangereuses produites par les cellules ou les médicaments consommés par l'homme. Une bonne part de ces substances sont rejetées directement par le foie sous forme de bile, stockée provisoirement dans la vésicule biliaire, puis rejetée dans la lumière intestinale où elle participe à l'émulsion des lipides et donc à la facilitation de la digestion. En dernier lieu ces produits sont donc rejetés avec les excréments.

Le foie est un organe de grande taille et fortement irrigué en rapport avec son important rôle endocrine (sécréteur d'hormones ou médiateurs endocrines) et ses rôles dans l'excrétion.

Mais la majeure partie des déchets solubles rejetés par le foie ou rejetés directement par les cellules est éliminée par les reins.

L'appareil urinaire (formé de deux reins), fortement irrigué, aboutit à la vessie (organe impair).

Les reins sont des organes complexes que l'on peut fonctionnellement considérer comme un assemblage de plus d'un million de néphrons: chaque néphron étant un tube de longueur variable et aveugle à une extrémité et présentant une différenciation longitudinale. La partie du néphron située dans la zone corticale est constituée d'une capsule (dite de Bowman) qui recueille le plasma filtré à travers une couche de cellules poreuse au niveau d'un peloton capillaire ou glomérule : on obtient ainsi un premier filtrat sanguin ou urine primitive dont la composition est voisine de celle du plasma mais sans les protéines (diamètre des pores d'environ de 1,8 nm). Tout au long du tube, l'urine primitive est modifiée par réabsorption du glucose (au niveau du tube contourné proximal) ou des petites protéines, de l'urée de nombreux ions ainsi que par concentration du fait de la réabsorption d'eau, qui a lieu essentiellement au niveau du tubule collecteur de Bellini. L'urine définitive est évacuée vers le bassinet puis vers la vessie; elle ne contient ni glucose, ni protéine mais des ions, de l'urée et bien sûr de l'eau (30 à 70 g/L de substances dissoutes pour un volume d'environ 600 mL à 2500 mL par 24h : comme la filtration glomérulaire est de l'ordre de 180 L/jour - soit 30 fois le volume sanguin total-, l'eau est donc réabsorbée à près de 99%).

Compositions comparées du plasma et de l'urine
substance	P concentration dans le plasma (g.dm-3)	U concentration dans l'urine (g.dm-3)	valeur du rapport U/P	quelques valeurs théoriques des quantités filtrées, réabsorbées (ou dégradées) et rejetées en tenant compte des 180 L de plasma filtrés par jour et du 1,5 L d'urine quotidien excrété pour les substances passant librement le filtre glomérulaire
				quantité filtrée (g.24h-1)	quantité réabsorbée ou dégradée (%) (g.24h-1)	quantité excrétée (g.24h-1)
protéines totales	70	0	0	ne passent quasiment pas le filtre
urée	0,20 - 0,40	15 - 30	60 -70	36 - 72	0 - 49,5 (0-100%)	22,5 - 45
acide urique	0,045	0,09 - 1,60	2 - 40	8,100	5,70 - 7,96 (70-98%)	0,14 - 2,40
créatinine	0,010	0,08 - 1,20	80 -120	1,8	0 dans des conditions normales	1,8
acides aminés	0,50	0,80 - 1	1 - 2	90	88,5 -88,8 (98-99%)	1,2 - 1,5
bilirubine	0,005	0	0
glucose	1	0	0	180	180 (100%) entièrement réabsorbé dans le tube contourné proximal	0
cholestérol	1,50 - 2,30	traces	0
Na+	3,3	3,0 - 6,0	1 - 2	594	585,0 - 589,5 (98-99%)	4,5 - 9,0
K+	0,18 - 0,19	2 - 3	10 -15	sécrété par le néphron
Mg2+	0,018 - 0,020	0,10	5	3,24 - 3,60	3,09 - 3,45 (86-100%)	0,15
Ca2+	0,1	0,1 - 0,3	1 - 3	18	17,55 - 17,85 (98-99%)	0,15 - 0,45
Cl-	3,65	5,00 - 7,00	1 - 2	657	646,5 - 649,5 (98-99%)	7,5 -10,5
HCO3-	1,650	0	0	297	297 (100%) réabsorption totale	0
SO42-	0,045	1,400 - 3,500	30 - 80	8,10	2,85 - 6,00 (35-74%)	2,10 - 5,25
PO43-	0,1	1 - 1,5	10 -15	18,0	15,75 -16,5 (88-92%)	1,5 - 2,25
NH4+	0,001 - 0,002	1,000 - 3,500	1000 - 2000	sécrété par le néphron

La filtration glomérulaire et surtout la réabsorption tubulaire sont contrôlées par de très nombreux mécanismes essentiellement endocrines mais de nombreux médiateurs endocrines (hormones) sont sécrétés par le système nerveux central (neurohormones) comme par exemple l'ADH ou antidiurétique hormone qui contrôle notamment la réabsorption de l'eau au niveau du tubule collecteur de Bellini. Ces mécanismes permettent le contrôle du volume sanguin qui est un paramètre essentiel de la bonne perfusion des organes. De même la constance ionique du milieu intérieur, qualifiée d'homéostasie, qui est le reflet de la dynamique du métabolisme de nombreuses substances comme la calcium, le sodium ou tout simplement un paramètre comme le pH sanguin qui est un paramètre lié à de très nombreux mécanismes.
La coloration jaune de l'urine est essentiellement due à l'urée (ainsi qu'à des ions comme l'ion ammonium) et peut donc être plus ou moins foncée en fonction de sa concentration en eau mais l'urine ne contient pas des pigments colorés (comme les pigments végétaux de la betterave ou comme la chlorophylle que l'on peut retrouver dans les selles). Une urine colorée en rouge doit immédiatement conduire à une consultation médicale car elle est le plus souvent le signe de la présence de sang dans l'urine et donc d'une lésion interne (au niveau des conduits ou des reins).

La vessie a une capacité maximale moyenne d'environ 1L.

La miction volontaire s'exerce par l'intermédiaire des muscles squelettiques constituant le diaphragme pelvien. Le relâchement de ces muscles entraîne l'ouverture du sphincter interne et étire la paroi de la vessie. Cet étirement provoque par voie réflexe la contraction de la vessie et le relâchement du sphincter externe. La pression interne de la vessie peut être augmentée par contraction des muscles abdominaux. La sensation de "vessie plaine" qui peut être atteinte dès 400 mL est souvent liée à la contraction de ces muscles abdominaux. Le sphincter externe n'est pas contrôlé par les jeunes enfants et le réflexe de miction se déclenche dès le remplissage de la vessie.

Les matières fécales (100 à 250 g par jour dont 75% d'eau pour un adulte et 60 à150 g pour un enfant) sont constituées pour environ 25% de résidus des aliments et des microorganismes vivants ou morts de la "flore intestinale" (estimés à 50 à 100 millions d'organismes éliminés par jour) et pour 75% de produits excrétés soit avec les sécrétions bilaires, pancréatiques ou du tube digestif. La couleur des selles, normalement brune (stercobiline) peut être un bon indice de l'alimentation ou de pathologies : blanche par absence de pigments biliaires, rouge due à des pigments comme ceux de la betterave mais aussi à la présence de sang frais, noire d'origine alimentaire (mûres) ou pathologique (sang dégradé), verte due à la chlorophylle, jaune avec une forte proportion d'eau...

6. l'équilibre alimentaire

Les maladies liées à l'alimentation seront abordées dans le chapitre sur la santé. Cette partie vise essentiellement à fournir les bases de la compréhension de l'équilibre alimentaire au sein de l'alimentation comme acte social (Tavernier, p 54) car, pour l'homme comme pour la plupart des organismes, l'alimentation, la prise alimentaire, le choix des aliments et leur mode de consommation, ne se fait pas seul. D'ailleurs la prise alimentaire est la plupart du temps traitée dans le travail de relation. Alors que la digestion, l'absorption et la distribution des nutriments font incontestablementr partie du travail de nutrition.

L'équilibre, si l'on utilise un vocabulaire analogique physique qui se réfère par exemple à l'équilibre d'une réaction chimique ou, de façon plus lointaine, à l'équilibre entre les deux plateaux d'une balance. L'équilibre alimentaire peut alors être défini comme un état stable dynamiquement où l'apport alimentaire compense les dépenses: l'état idéal où la quantité de nutriments couvre les besoins énergétiques, de croissance et de renouvellement moléculaire, sans excédent. Il est évident que cet état est théorique car l'organisme a la capacité de faire des réserves (sauf des réserves en eau, ce qui empêche le jeune sans boisson pour une durée supérieure à quelques jours : les apports quotidiens recommandés étant d'environ 2,5 L en comptant l'eau alimentaire: la plupart des aliments contiennent plus de 50% d'eau).
D'une façon classique on sépare les besoins quantitatifs et les besoins qualitatifs.

• Les besoins quantitatifs varient bien évidemment en fonction de l'individu, de son âge (croissance différente), de son sexe, de son état physiologique (malade, femme enceinte, allaitante...), de son activité (un travail physique demande plus d'énergie alimentaire qu'un travail intellectuel). On les évalue habituellement à l'aide de la mesure de la dépense énergétique (en kJ/kg/h). Au repos (pas de travail physqiue), à l'équilibre thermique, à jeun (pas de travail digestif), cette dépense minimale correspond à ce que l'on estime être le métabolisme de base ou les dépenses incompressibles de l'organisme. Pour un adulte "moyen" il est de l'ordre de 100 kJ/kg/24h. On s'est aperçu que le facteur déterminant dans les variations du métabolisme de base est la surface corporelle qui commande directement la quantité d'énergie thermique perdue par l'organisme endotherme (les mammifères et les oiseaux gardent une température interne presque constante, on les qualifie d'endothermes ou d'homéothermes); en effet, même si les mesures sont faites à une température dite de neutralité thermique (18-22°C en air sec ou bain à 36°C), l'organisme dépense tout de même une énergie considérable pour maintenir sa température interne. Etant donné l'extrême variation d'un individu à l'autre il est légitime de se damander si cette valeur a un sens.
• Les besoins qualitatifs peuvent s'étudier à l'aide d'expériences de carences alimentaires, contrôlées ou accidentelles. On a ainsi pu mettre en évidence une incapacité de l'organisme à synthétiser certains métabolites à partir de nutriments, ces métabolites, qualifiés d'indispensables, doivent obligatoirement se trouver dans l'alimentation pour que l'organisme ne présente pas des carences plus ou moins graves. Par exemple, il existe 9 acides aminés indispensables (isoleucine, leucine, lysine, méthionine, phénylalanine, thréonine, tryptophane, valine) pour l'homme (ce qui veut dire que, pour les 11 acides aminés restant entrant dans la composition des protéines, l'organisme est capable de les synthétiser à partir de précurseurs variés). De la même manière il existe 2 acides gras qualifiés d'essentiels (acide linoléique et acide linolénique).Enfin , certaines substances, appelées vitamines, présents dans les aliments à faible dose et dépourvues de valeur énergétique, ont été prouvées comme étant aussi indispensables comme cofacteurs enzymatiques ou autres métabolites utilisés en très faible quantité. Certaines de ces vitamines peuvent être synthétisées par l'organisme (vitamine E, synthétisée au niveau de la peau sous l'action des rayons solaires), d'autres nécessitent un apport par l'alimentation. La notion de vitamine (de " vie" et "amine" car Funck en 1912 choisi ce nom pour la vitamine B2 (dont la carence peut provoquer le béri-béri), qu'il croyait être une amine) est un peu ancienne et mériterait d'être modifiée.
  En plus de l'eau il existe aussi des besoins en éléments minéraux, très difficiles à évaluer. Notamment le chlorure de sodium (sel de cuisine) qui, d'après certains nutritionnistes, a plutôt tendance à être consommé en excès. Ou encore le fer ou l'iode...
  Certaines nutritionnistes ont aussi fortement encouragé la consommation de fibres végétales (cellulose) pour favoriser le transit intestinal. D'autres nutritionnistes affirment que ces fibres sont cancérigènes....
  La règle que l'on trouve le plus couramment est dite 4 2 1 = G P L (recommandée depuis 1985 par l'ancien ministère de la jeunesse et des sports; mais je serai bien en peine de vous précisez les critères qu'elle emploie pour cette recommandation). Elle correspond à la quantité de glucides (G), protides (P) et lipides (L) recommandés pour une alimentation équilibrée: 4/7 en masse de glucides soit 57%; 2/7 de protides soit 29%, toujours en masse; et 1/7 en masse soit 14% de lipides. Du point de vue énergétique on peut estimer l'apport alimentaire énergétique, d'une part en considérant l'utilisation du dioxygène dans la respiration cellulaire (coefficient thermique de 20 kJ par gramme de métabolite oxydé), et d'autre part en fonction du coefficient d'absorption intestinale de chacun des nutriments, on obtient alors 17 kJ/g pour les glucides et les protides et 38 kJ/g pour le lipides.

On arrive ainsi à établir des rations alimentaires équilibrées adaptées aux âges, activité, état physiologique de chacun.

Des conseils de diététique ?
Au sens large, étymologique, la diététique est un art de vivre, une hygiène, pas seulement corporelle. Au sens plus restreint la diététique est la science des régimes alimentaires, préventifs et curatifs, en vue d'un état de santé alimentaire.
On ne peut qu'être frappé du décalage entre le niveau de connaissances scientifiques sur la physiologie digestive ou le métabolisme et le degré d'emprisisme ou d'irrationalisme qui règne dans les conseils pour régimes qui traînent dans beaucoup d'ouvrages, et notamment les ouvrages scolaires.
En voici un exemple:
on parle parfois de glucides lents et rapides en propageant une idée a priori simple: les glucides complexes sont plus longs à assimiler (digérer, absorber, transporter, métaboliser) que les glucides simples.
Si effectivement, seul le glucose circule dans le sang et est métabolisé, il faut donc uniquement comparer les temps de digestion (dégradation enzymatique) et d'absorption, puis de transformation en glucose. Mais les mécanismes sont extrêmement complexes. Les transporteurs spécifiques de la bordure en brosse des entérocytes (voir ci-dessus) ne fonctionnent pas à la même vitesse: par exemple on sait que le transport du glucose est très rapide mais pas celui du fructose. En plus le fructose doit être transformé en glucose dans l'entérocyte. Le galactose passe en compétition avec le glucose. Glucose et galactose seraient transportés dans le même sens que le Na+(symport), le glucose ou le galactose rentrant dans l'entérocyte contre son gradient de concentration alors que le Na+ rentre dans la cellule dans le sens de son gradient. Une pompe ATP dépendante (dépensant de l'énergie) expulserait ensuite le Na+ à l'extérieur au pôle basal.
En résumé:
* si vous mangez un morceau de sucre (saccharose), il est coupé au niveau de la bordure en brosse des cellules intestinales en fructose et glucose (cette réaction chimique qui est une hydrolyse est parfois qualifiée d'inversion (on trouve "sucre inverti" sur les emballages d'aliments sucrés) car elle inverse le comportement d'un faisceau lumineux traversant une solution de ce mélange). Ces deux sucres sont absorbés tous les deux, le premier lentement, le deuxième rapidement. Puis le fructose est converti en glucose dans la cellule. Enfin le glucose passe dans le sang et fait augmenter la glycémie (teneur en glucose sanguin). Malgré mes recherches je n'ai trouvé aucun document où est précisé l'évolution de la gycmémie après absorption d'une sucre. Les plupart du temps on parle d'ingestion de sucre mais sans renseignement supplémentaire
* si vous mangez une datte, le sucre principal est le fructose, il est possible que l'assimilation soit beaucoup plus lente. Mais la datte contient aussi du saccharose.
* si vous mangez un morceau de pain qui contient du sucre essentiellement sous forme de sucre complexe (amidon). La dégradation enzymatique intestinale est multiple et mais comme la molécule d'amidon contient de nombreuses chaînes auxquelles les enzymes peuvent retirer simultanément un glucose, finalement l'hydrolyse est assez rapide. L'absorption du glucose est ensuite rapide.
Au total, que l'on consomme des pâtes alimentaires, du pain, du jus de fruit, un sucre... le glucose passe vite dans le sang, la glycémie augmente rapidement et le glucose est stocké et utilisé. On observe classiquement une hyperglycémie (une augmentation de la glycémie qui passe typiquement de 1 g/L à 1,2 g/L avec un maxima environ 1 h après l'ingestion de 100 g de glucose) suivie d'un retour à la glycémie initiale puis par une phase transitoire d'hypoglycémie (typiquement entre 3 et 4 h après l'ingestion de glucose). Cette hypoglycémie est qualifiée par certains de "fringale" mais elle me paraît bien tardive (elle est probablement due à la sécrétion d'insuline, une hormone au rôle hypoglycémiant qui assure le stockage du glucose dans le foie et surtout son utilisation par les cellules).
Par contre ces aliments ne sont pas tous formés que de sucres. Et ce sont les autres composés organiques qui font toute la différence. Je crois savoir par exemple que l'absorption simultanée de lipides et de protides diminue la vitesse d'absorption du glucose et donc le pic hyperglycémiant et par la même l'hypoglycémie résultante. Bref, les données expérimentales accessibles facilement manquent (à ma connaissance).

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