EN TRAVAUX

Éléments de physiologie visuelle


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Le programme nous demande de traiter 3 parties de façon plus ou moins séparée sans chercher à faire une étude intégrée de la fonction visuelle. Dont acte. La partie optique est traitée en physique et on peut s'appuyer sur elle.


Sources:
Neurosciences, Purves et col., 4ème ed., 2011, De Boeck

http://acces.ens-lyon.fr/acces/ressources/ neurosciences/vision/ comprendre/vision_scientifique


Conférence ENS Paris
Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012

plan



TP - Système nerveux (fait à la fin de la partie sur la reproduction)



1 - Le cristallin : une lentille vivante



TP- Anatomie de l'œil de thon et histologie du cristallin

 

 

 


Résumé
Le cristallin est plus bombé sur la face postérieure et est constitué de 3 couches :
- l'épithélium externe qui repose sur une membrane basale épaisse (cristalloïde) et forme la capsule. Les cellules de cet épithélium se divisent activement par mitose dans les zones équatoriales, où sont accrochées les fibres zonulaires, et où le cristallin croît pendant la période embryonnaire, mais aussi après la naissance. On considère que les divisions cessent pratiquement , mais pas totalement, chez l'adulte.
- le cortex (zone corticale) est la zone où les cellules épithéliales s'allongent et ont une activité intense de synthèse protéique :
filensine et cristallines (alpha, beta et gamma). Au fur et à mesure de leur veillissement, elles sont repoussées vers le centre du cristallin. Lorsqu'elles sont âgées, les cellules cristalliniennes perdent leur noyau et leurs organites. Elles sont alors devenues des fibres cristalliniennes prismatiques qui constituent
- le noyau du cristallin. Ses fibres sont vivantes du fait du métabolisme qu'elle conservent, mais plus aucun renouvellement moléculaire ne s'y passe.



Pour l'histologie, voir :
- le serveur d'histologie de l'UMPC:
http://www.edu.upmc.fr/histologie/
- ou
http://webapps.fundp.ac.be /umdb/ histohuma/histohuma/ index.php?go=img &chap=94&pos=24#topimg

Les cristallines représentent 90% des protéines hydrosolubles du cristallin - mais toutes les protéines, notamment les protéines membranaires ne sont pas hydrosolubles).





Transparence cristallinienne...

Les tissus vivants sont souvent transparents et la plupart du temps translucides.

trans (latin) = à travers; parens (latin) = paraître;

transparence = capacité d'un milieu à laisser passer une image nette

(se différencie de la translucidité = capacité d'un milieu à laisser passer la lumière, ce qui conduit à des images floues ou des ombres, mais pas une image nette ; s'oppose à l'opacité).


Les embryologistes utilisent pour leurs études des organismes modèles dont les embryons - au moins dans les premiers stades jusqu'à la fin de la morphogénèse - sont plus ou moins transparents, mais presque toujours translucides :

Xenopus lævis
(voir le f
ilm sur le développement du Xénope)

Cænorabditis elegans
(Film de la nage de la larve:
http://labs.bio.unc.edu/Goldstein/crawl.mov)

poisson-zèbre (Danio rerio) ...
(
vidéo youtube des 18 premières heures du développement pendant lesquelles la transparence est quasi totale - la suite)


L'opacité provient la plupart du temps d'accumulation de pigments dont la mélanine, chez les vertébrés est l'un des plus courants. Il ne faut pas oublier que l'on doit souvent colorer les coupes histologiques si l'on veut distinguer des structures au MO.

Quelques mélanocytes de l'épiderme de X. lævis (cellules de l'épiderme synthétisant les grains de mélanine - voir ancien cours 1èreS)

Vue partielle extraite de http://www.unc.edu/~fconlon/DanielResearch.htm

... mais pas d'ordre cristallin
Les fibres cristalliniennes interdigitées du Thon


Mais les propriétés optiques du cristallin vont bien au-delà de la simple transparence :
- le cristallin filtre les longueurs d'onde : (il représente une barrière absolue en -dessous de 300 nm).
- seulement 5% de la lumière transmise est diffractée par l'épithélium, ce qui est très peu pour un tissu épithélial.
- la structure des fibres cristalliniennes est tout à fait exceptionnelle : les protéines (cristallines et filensine principalement) y sont compactées autour d'un réseau de microtubules. La teneur en eau des fibres âgées est d'environ 65% alors que dans le cortex les cellules contiennent entre 75 et 80% d'eau. C'est l'organisation spatiale des molécules qui permet, comme dans un verre, de minimiser la diffraction.
Lors du TP, nous avons vu combien les fibres cristalliniennes du Thon étaient organisées parallèlement avec un système d'accrochage entre cellules par interdigitation. À l'échelle moléculaire, les fibrilles de cristallines et de filensines elles-mêmes liées aux microtubules, déterminent une organisation que l'on pourrait qualifier de phase mésomorphe (phase biologique ayant des propriétés communes à un cristal et à un liquide), comme peut d'ailleurs être organisé l'ADN dans certains nucléoïdes bactériens. On est loin de tout connaître sur l'organisation cristallinienne.


Vie ...

L'absence de noyau empêche le renouvellement protéique par voie de synthèse, mais le métabolisme énergétique de la cellule nécessite une consommation de nutriments.


Il faut distinguer deux types de renouvellement:
- le renouvellement cellulaire, qui se fait par des divisions cellulaires,
- et le renouvellement moléculaire, qui consiste à remplacer les molécules pendant toute la durée de la vie de la cellule. La vitesse du renouvellement moléculaire (ou turn-over) exprimée en demie-vie (temps nécessaire pour renouveller la moitié de la masse cellulaire d'une molécule) est estimée à partir d'expériences de marquage.
La durée de vie d'une protéine membranaire intervenant dans le métabolisme énergétique est de l'ordre de la minute, celle de l'hémoglobine dans le globule rouge, de 120 jours alors que les protéines cristalliniennes doivent "fonctionner" pendant toute la vie de l'individu.



Le cristallin n'est ni innervé, ni vascularisé.

Le glucose de l'humeur aqueuse est le principal nutriment des cellules du cristallin. Sauf dans les cellules épithéliales pourvues de mitochondries où la respiration est possible, l'oxydation du glucose est de type fermentaire (anaérobie, voir terminale).



Les altérations du cristallin ont la plupart du temps une cause métabolique. Par exemple, chez les diabétiques l'excès de glucose circulant conduit à des réactions chimiques qui déstructurent les protéines cristalliniennes et provoquent l'opacification du cristallin (cataracte).




Déformation...

 

un super site:
http://www.vetopsy.fr/sens/vision/cristallin.php


La cornée, du fait de son bombement, constitue un appareil convergent, mais non adaptable, alors que le cristallin par sa déformation peut changer sa focale (ou sa vergence).
Le cristallin ne possède ni cellules musculaires ni systèmes moléculaires contractiles qui lui permettraient de modifier activement sa forme. Sa déformation est donc passive.

Les propriétés d'élasticité du cristallin sont rapportées à sa composition en cristallines et filensines....!


La déformation-accommodation est due à la contraction du muscle ciliaire qui est un petit muscle en anneau dont les fibres musculaires sont elles-mêmes attachées au cristallin (au niveau de la zone (ou zonule) de Zinn) par des prolongements du corps cilaires apellées procès cilaires et fibres zonulaires.
Lorsque le muscle ciliaire est contracté, les fibres zonulaires se détendent et le cristallin prend une forme au repos presque sphérique. La vision proche est facilité du fait de l'augmentation de la courbure du cristallin.
Lorsque le muscle ciliaire est relâché, les fibres zonulaires sont tendues et le cristallin est sous tension. Sa courbure est minimale et la vision de loin est favorisée.





Avec l'âge le cristallin perd en élasticité, ce qui conduit à des défauts d'accommodation apparaissant vers 45 ans (presbytie).



Remarque


J'avais pensé, une fois n'est pas coutume, faire plaisir aux tenants de l'idéologie pédagogiste soixante-huitarde fort répandue dans l'Education nationale et construire mon cours sur une triple question (construite à partir d'idées préconçues que les élèves sont supposés avoir...):
- Comment un tissu vivant peut-il être transparent ,
- se
renouveller
- et comment peut-il changer de
forme afin de participer à l'accommodation ?


Les réponses aux questions posées:
- de nombreuses cellules vivantes sont transparentes, mais l'organisation cristallinienne est unique.
- les cellules du noyau du cristallin (sans aucun organite) ont un métabolisme faible (fermentaire) et ne renouvellent plus aucun de leur systèmes structuraux ni enzymatiques.
- le cristallin présente une déformation PASSIVE.

En dernière analyse, il est clair que ces questions sont finalement mal posées et de peu d'intérêt. Le caractère vivant n'est ni incompatible avec la transparence, ni vraiment bien connu, voire défini pour une cellule avec un métabolisme si faible. Selon les fibres cristalliniennes les propriétés sont variables. Ensuite, la passivité du cristallin vis-à-vis de la déformation ne rend pas compte des variations de ses caractères physiques qui justement déterminent son efficacité optique, qui est l'objet de tant de recherches à visées médicales.
Cette technique pédagogique dite "par résolution de problèmes" ne touche la plupart du temps que des idées préconçues pour le moins inexactes : une cellule vivante, encombrée, n'est pas transparente; un organe sans cellules musculaires ne peut pas se contracter et changer de forme. C'est une des raisons pour laquelle je ne l'utilise pas.


2 - Les pigments des photorécepteurs rétiniens et la vision des couleurs





Dans cette partie, le but du programme me semble tout autre : présenter une interprétation évolutive (plutôt phylogénétique) des pigments de la famille des opsines. C'est à mon avis prématuré en 1ère principalement à cause de l'étude du crossing-over qui ne se fait qu'en terminale.

http://www.vetopsy.fr/sens/vision/transduction-visuelle-phototransduction.php

Les pigments photosensibles ont une partie protéique variable : l'opsine et une partie commune : le chromophore.
pigment = opsine + chromophore (11 cis-retinal ou 11 cis 3,4-dehydroretinal).

 

Les pigments photosensibles sont des récepteurs (photoniques) membranaires couplés à des protéines G (au doux nom de transducine) qui activent un second messager (GMPcyclique).


image externe: rhodopsine + transducine


Le rétinal (cis), lors de la réception d'un photon vibre (tout-trans) et provoque un changement de forme de l'opsine qui active la transducine qui transmet à d'autres molécules son excitation et notamment à une enzyme qui hydrolyse le GTP (en GMP)

Le photorécepteur - au niveau du segment externe - est dépolarisé à l'obscurité et hyperpolarisé à la lumière. Les potentiels de récepteurs (potentiels locaux) apparaissent avec un seul photon (105 molécules de GMP sont formées à partir de la réception d'un seul photon !!!). Le neurotransmetteur reçu par la cellule ganglionnaire est le glutamate.


Il y a 4 types d'opsine:
- la rhodopsine des batonnets (en anglais rod cells = batonnets ; max d'absorption à 498 nm)
- les 3 types d'opsine - correspondant à 3 types de cônes - d'après les caractéristiques du spectre d'absorption de l'opsine qu'ils possèdent :
+ l'opsine S (
small - bleu : maximum d'absorption à 420 nm),
+ l'opsine M (
medium - verte : maximum d'absorption à 530 nm)
+ et l'opsine L (
large - rouge : maximum d'absorption à 560 nm)


Grandes régions des chromosomes sexuels (gonosomes) schématisées

L'opsine S diffère grandement des opsines L et M qui sont très proches. De plus, le gène de l'opsine S est situé sur le chomosome 7 alors que ceux des opsines L et M sont tous les deux sur le chromosome X, dans la partie non autosomale.

 
image externe

Enfin, les gènes M se trouvent de façon habituelle entre 1 et 5 exemplaires chez les trichromates.
Dans un modèle de transmission héréditaire mendélo-morganien les gènes de l'opsine L et M sont donc transmis selon un mode récessif lié au sexe.

La plupart des personnes sont trichromates et possèdent les trois pigments.
0,5% des femmes et 8% des hommes présentents des anomalies de la vision des couleurs.

Les dichromates n'ont que deux pigments liés à la vision des couleurs fonctionnnels : le S (bleu) et soit le M (vert; protanopie) soit le L (rouge : deutéranopie). La plupart des Mammifères (commer le chien et le chat sont dichromates) (voir ici).

À laisser pour l'année de terminale !!!!

Comparaison moléculaire des opsines :


Le problème de fond de ces comparaisons moléculaires reste leur lien avec la biologie. La plupart des variants - apellés le plus souvent mutants - observés dans les différents taxons ne correspondent pas à des différences fonctionnelles. On IGNORE encore comment la séquence de l'opsine est reliée au spectre d'action (transduction lumière-potentiel cellulaire gradué) alors, relier à la fonction des variations concernant un seul acide aminé relève pour l'instant de l'espoir des chercheurs. Les arbres phylogénétiques construits sur ces données moléculaires peuvent parfois conforter des données évolutives anatomiques ou morphologiques mais il est peu prudent de les considérer comme un point de départ de la réflexion sur l'évolution. C'est un très mauvais point de départ pour l'évolution des Primates qui sera abordée en Terminale.


On notera de plus que ces reconstitutions sont très dépendantes de certaines hypothèses concernant la méthode de comparaison de séquence...

L'approche évolutive molécularo-génétique est fort limitée et très spéculative..La génétique permet de trouver des différences dans l'unité, mais elle rend peu compte de l'unité.Introduire l'évolution en 1ère S en se limitant à la séquence d'un pigment protéique est une mascarade du même type que l'importance exagérée donnée aux mutations dans la variation génétique et surtout dans la variation des espèces. L'anatomie comparée de l'œil, et particulièrement celui de l'œil des vertébrés permet une approche évolutive d'une toute autre richesse.



On pourra par exemple se reporter au dossier ACCES (ENS Lyon) sur les phylogénies réalisées à partir des cerveaux des vertébrés. http://acces.ens-lyon.fr/acces/ressources/neurosciences/phylogenie-et-evolution-des-systemes-nerveux/comprendre/

À laisser pour l'année de terminale !!!!

Mécanismes chromosomiques rendant compte de l'organisation génomique des gènes des opsines


 
image
externe

Il est par contre beaucoup plus pertinent de se limiter à des comparaison chromosomiques issues notamment des travaux de Jeremy Nathans dans les années 1980-1990.

La proximité des gènes L et M sur le chromosome X (et leur similitude de séquence) peut faire penser à une origine par duplication de gène et peut nous aider à comprendre comment de nombreux défauts de la vision des couleurs prédominent chez les individus de sexe masculin (partie propre de l'X en un seul exemplaire alors que chez les femmes, cette partie de l'X est pseudoautosomale).

Interprétations chromosomique possibles de quelques anomalies de vision des couleurs


 

Un crossing-over inégal entre les deux gènes (M et L) pouvant donner lieu à des deutéranopes (un seul gène de type L) et des individus à vision des couleurs normale (une gène L et deux gènes M).

On considère ici qu'il n'y a qu'un seul exemplaire de gène M, ce qui n'est pas forcément le cas habituel. Avec un second gène M il n'y a plus de deutéranopes.

Le mécanisme évoqué ici (recombinaison de type crossing-ocer inégal) est un mécanisme possible de duplication du gène M, par lequel on a pu obtenir les gènes M multiples obervés (jusqu'à 5 exemplaires).

Un crossing-over inégal à l'intérieur de l'un des deux gènes (M et L) pouvant donner lieu à des gènes non fonctionnels et donc à des trichromates deutéranomaux (L, M/L, M) et protanomaux (L/M, M).

On considère ici qu'il n'y a qu'un seul exemplaire de gène M, ce qui n'est pas forcément le cas habituel. Avec un second gène M il n'y a plus de deutéranopes ni de protanopes anomaux.



3 - La rétine, un morceau de cerveau au fond de l'œil


Le texte de cette partie emprunte largement à la Conférence ENS Paris
Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012

D'un abord nettement plus difficile mais qui contient quelques éléments intéressants:
Voir n'est pas Inspecter une image, Michel Imbert, ENS Paris, 27/10/2004

TP - Histologie de la rétine

Les types cellulaires de la rétine
(il ne manque que la microglie):

image externe : http://www.vetopsy.fr/sens/vision/images/retine-structure-dessin.gif

Le traitement rétinien sur vetopsy


Dans la coupe de la rétine il est important de bien mettre en évidence les cellules épithéliales pigmentaires qui (i) empêchent un diffusion de la lumière d'un photorécepteur à l'autre (scattering) (ii) et qui phagocytent les disques du segment externe des cellules photoréceptrices qui sont produits en permanence (avec une durée de vie de l'ordre de 12 jours). On parle deux 2 rétines: la rétine pigmentaire et la rétine nerveuse.

Penser aux cellules gliales (de Müller et astrocytes et microglie) ayant un rôle de soutien et de nutrition.


La rétine, tant pigmentaire que nerveuse (voir TP), est vraiment un morceau de cerveau, même du point de vue embryonnaire du fait de son origine neurodermique.



image externe: http://www.snv.jussieu.fr/vie/documents/oeil/01formation.jpg




Le travail expérimental sur la rétine (animale) extraite de l'œil et placée sur un support avec de nombreuses électrodes est FACILE. On projette des images directement sur cette rétine isolée et on récupére les signaux au niveau du nerf optique (fonctionne quelques heures).

Au niveau des cellules photoréceptrices, des cellules horizontales et des cellules bipolaires les signaux électriques transmis sont des dépolarisations LOCALES (potentiels locaux) modulés en amplitude. Alors qu'au niveau des cellules ganglionnaires et des cellules amacrines, ce sont des potentiels d'action (PA) qui sont propagés (selon la loi du tout ou rien) et modulés en fréquence.


Les cellules réceptrices sont très peu nombreuses. Par comparaison, il existe près de 1000 types cellulaires différents qui recoivent les molécules odorantes au niveau de l'épithélium nasal alors qu'il n'existe qu'un seul type de batonnets et que trois types de cônes. Si l'on élargi à l'ensemble des animaux on ne doit guère dépasser les 10 types cellulaires si l'on tient compte de la sensibilité aux u.v. par exemple. On a donc une stupéfiante UNITÉ et non pas une diversité.


Par contre, l'organisation spatiale des neurites de chaque type cellulaire est très variée, ce qui est plutôt une indication de la complexité du traitement rétinien des informations visuelles :

(extraite de Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012)

La rétine est organisée en champs récepteurs

La barre lumineuse se déplace de gauche à droite (extrait de Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012) .

Les champs récepteurs corticaux sont plus grands et allongés que les champs récepteurs rétiniens (extrait de Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012) .


Notre compréhension de l'organisation de la rétine résulte grandement des études faites sur des rétines isolées. Les cellules photoréceptrices sont organisées en champs récepteurs centre-pourtour ("center surround receptor fields") de projection globalement circulaire sur la rétine et comprenant de quelques cellules à quelques dizaines de cellules (ce qui fait des angles de vision qui vont d'une fraction de degré à une dizaine de degrés selon les animaux...)
Le centre du champ est soit excité à la lumière (centre ON) soit inhibé à la lumière (centre OFF), la périphérie étant inhibitrice dans le premier cas et excitatrice dans le second cas.
Ce sont les cellules ganglionnaires qui recueillent le signal global (somme des potentiels locaux des cellules horizontales ou PA des cellules amacrines en connection avec la cellule ganglionnaire) qui est transmis sous forme de PA. C'est donc proprement les cellules ganglionnaires qui sont qualifiées de "à centre ON" ou "à centre OFF". Leur sensibilité est donc davantage une détection des bords au sein de la l'image projetée qu'une appréciation d'un niveau d'éclairement .
Remarque: l'organisation des cellules amacrines en relation post-synaptique avec les cellules bipolaires aussi bien que présynaptique avec les cellules ganglionnaires, fait considérer qu'elles interviennent dans le traitement complexe des signaux, notamment dans la détection des mouvements de l'objet perçu par exemple vers le sujet.


Les champs récepteurs se recouvrent et l'on considère que chaque cellule ganglionnaire est le centre d'un champ récepteur. La taille des champs récepteurs. est plus étroite au centre du champ de vision et plus large sur les bords du fait de la disposition et du nombre de dendrites des cellules amacrines.

 

La tâche aveugle est le lieu de départ du nerf optique et des vaisseaux sanguins irriguant la rétine. Comme elle ne possède pas de photorécepteurs elle correspond donc à une zone sans information.
Chacun peut estimer son emplacement dans son champ visuel : on positionne son pouce en face de soi, bras rendu, on regarde droit devant; on déplace le pouce latéralement vers la gauche (ou vers la droite) ; vers 10° il disparaît !!!! (jamais réussi)


Diversité des champs récepteurs et relations topographiques entre cellules amacrines et bipolaires

images extraites de Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012


Test:
si l'on fixe le centre de l'image ci-dessous, on voit les bords (grandes lettres); mais si l'on fixe les bords on ne voit pas les petites lettres au centre.


Clicquer sur l'image pour l'ouvrir seule dans une fenêtre

Dans les illusions d'optique il faut non seulement prendre en compte la sensibilité de la rétine à des différences de luminosité plutôt qu'à des intensité lumineuse mais il existe sans aucun doute des facteurs corticaux dans le traitement de l'information rétinienne.

Dans le cortex les champs récepteurs sont plus allongés et détectent une orientation préférentielle (tuning curve).
Enfin, il existe des champs récepteurs corticaux réflétant une combinaison de champs récepteurs plus petits et qui permettent la reconnaissance de visages, même de visages spécifiques.... mais ce que l'on a trouvé ce sont des cellules (individuelles) qui sont capables de répondre spécifiquement à un visage particulier (mais ces cellules, trouvées aléatoirement dans le cortex ne sont certainement pas isolées et pourraient constituer une population dont la topographie reste à explorer)..


Quelques caractéristiques de la vision rétinienne





La rétine détecte des bords


Les bandes de Mach sont des bandes d'intensité plus forte à la limitre des zones de changement de luminosité. Elles sont sans aucun doute dues à l'organisation en champ récepteurs : on détecte d'abord les bords !!!

Dans l'image ci-contre on observe une bande PLUS claire du côté clair et une bande PLUS sombre du côté sombre alors que la luminosité décroît de façon régulière dans la partie centrale (courbe rouge). La courbe de perception est en bleu.
On accentue sans aucun doute les contrastes... mais au point d'être très infidèle à la réalité !


(extrait de la Conférence ENS Paris (modifiée)
Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012)

La rétine détecte des différences


Cette contrainte est sans aucun doute liée à l'organisation des champs récepteurs (on ne voit pas une intensité lumineuse absolue mais on détecte la différence d'excitation de plusieurs cellules.


(à voir sur Youtube)

La rétine ne détecte qu'une image partielle mais qui nous semble complète

a - image projetée
b - image reçue au niveau de focalisation (segment intermédiaire des photorécepteurs); on notera la tâche aveugle et les vaisseaux sanguins,
c - image vue de jour (correspond à la répartition des cönes)
d - image vue de nuit (correspond à la répartition des bâtonnets)

Extraites de Voir n'est pas Inspecter une image, Michel Imbert, ENS Paris, 27/10/2004
(ces images correspondent à ce qui a été réellement MESURÉ au niveau de la rétine de patients).


Si l'on peut dire qu'une image arrive à la rétine, cette image n'est pas transmise... seules les impulsions électriques (PA) sont transmises au cerveau. L'image rétinienne très partielle, car elle présente beaucoup de trous : vaisseaux sanguins, tâche aveugle (départ du nerf optique mais aussi arrivée des vaisseaux sanguins... bien visible sur l'image b ci-contre), fovéa sans bâtonnets (donc sans vision de nuit - centre noir de l'image d ci-contre)...

Ce que le cerveau voit n'est donc pas une image mais bien une composition de multiples sensations (partielles) qui ont toute la rétine comme point de départ et qui son traitées dans les diverses zones nerveuses (rétine, corps genouillers latéraux (du thalamus), cortex visuel et autres parties du cortex...). De plus si la vision nécessite des traitements de sensations depuis la rétine vers le cerveau (sens montant = bottom-up) il existe sans consteste possible une modification de la sensation qui part du cerveau en direction de la rétine (sens descendant = top-down) et qui modifie la pérception visuelle à son origine.

La rétine et le cerveau travaillent donc plus comme un peintre qui réaliserait plusieurs dizaines de représentations simultanées de la réalité.

Les mouvements des objets et de l'œil sont indispensables à la vision.


Une fois que vous aurez vu - grâce au mouvement - ce qui se cache derrière ces points, vous le verrez à chaque fois que vous regarderez l'image, même sans mouvement. (
extrait de la Conférence ENS Paris
Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012)

Les petits mouvements involontaires de l'œil qui servent à fixer l'image que l'on regarde avec attention ("mouvements de fixation de l'œil" = fixational eye movements) sont intrinséquement liés à la reconnaissance des objets puisqu'ils sont de plus grande amplitude que les objets reconnus (voir ci-contre). Si l'on stabilise l'image (œil absolument fixe) on devient aveugle.
Les mouvements en saccade, de plus grande amplitude, balayent le champ de vision, s'accompagne d'inhibition massives de la perception visuelle lors de ces mouvements.

Les illusions d'optique où l'on voit des mouvements dans des images fixes viennent de ce que le regard présente des mouvements propres d'assez grande amplitude qui trompent le système de reconnaissance d'une image fixe, la plupart du temps par l'absence de repère mémorisable dans l'image. Et puis bien sûr il y a le cinéma tout simplement qui est encore une fois une illusion de mouvement: les images fixes superposées créent l'illusion du mouvement (mouvement réel - caméra - images - projection - mouvement virtuel - rétine - cerveau).

Certaines cellules rétiniennes sont spécialisées dans la direction du mouvement (droite gauche mais aussi approche ou éloignement et même isolement d'un mouvement particulier au sein d'autres mouvements).



Image extraite de la Conférence ENS Paris
Un regard sur la vision - Da Silveira Rava, ENS, 16 mars 2012
On notera que la lettre avec une vision 10/10 (20/20) ne touche que quelques photorécepteurs et que les mouvements de fxation de l'œil sont de bien plus grande amplitude que la lettre vue.


4 - La vision : du traitement rétinien d'images multiples en mouvement à la fonction cérébrale associative


EN TRAVAUX

« Les informations provenant de la rétine sont à l'origine d'interactions entre de nombreuses régions du cerveau. Ces interactions aboutissent à la perception consciente de la scène visuelle, mais elles déclenchent en même temps des réflexes plus conventionnels comme l'ajustement du diamètre pupillaire, l'orientation des yeux vers les cibles intéressantes ou la régulation des comportemems homéostasiques liés au cycle nycthéméraL Les voies et les structures qui participent à ces fonctions sont nécessairement diverses. De toutes ces composantes du système visuel, la voie visuelle primaire qui va de la rétine au corps genouillé latéral du thalamus et, au-delà, jusqu'au cortex visuel primaire, est certainemem la plus importante et celle qui a fait l'objet des recherches les plus approfondies. Au sein de cetre voie, différentes catégories de neurones codent les aspects de l'information visuelle qui constituent ce que nous percevons finalement: luminance, différences spectrales, oriemation, mouvement. Le traitement parallèle de ces catégories d'information se poursuit dans des filières corticales qui s'étendent au-delà du cortex primaire et qui alimentent tout un ensemble d'aires visuelles réparties dans les lobes occipitaux, pariétaux et temporaux. Les aires visuelles du lobe temporal sont principalement impliquées dans la reconnaissance des objets, celles du lobe pariétal dans ce qui concerne le mouvement. Une vision normale dépend de l'intégration des informations de toutes ces aires. Les processus qui sous-tendent la perception visuelle ne sont pas élucidés et demeurent l'un des défis majeurs des neurosciences modernes. » Neurosciences, Purves et col., 4ème ed., 2011, De Boeck, p 289




L'idée principale serait que le cerveau, loin de restituer une image en deux dimensions qui s'imprimerait localement au niveau d'une surface plus ou moins corticale, traiterait de façon complexe et simultanée, les très nombreuses sensations visuelles de l'objet perçu, restituées par les différents types de groupements de cellules rétiniennes.

Un bon cours notamment sur la partie physio-psychologie :
Dr. Jean Valat, université de Montpellier


Une chaîne neuronale nutritive.... des associations non pas uniquement informatives mais beaucoup plus étroites


La technique de marqage par des acides aminés radioactifs (aa*) a donné des résultats inatendus (Grafstein, 1971, 1975, Cowan et al. 1972) depuis que l'on s'est rendu compte que les aa* absorbés au niveau d'un corps cellulaire par exemple ganglionnaire rétinien étaient non seulement incorporés aux protéines transportées en direction des terminaisons synaptiques mais aussi transportés (en faible quantité) de la zone pré à la zone postsynaptique. On a ainsi pu marquer radioactivement (sur des mois d'expérience) des chaînes neuronales complètes depuis la rétine jusqu'au cortex visuel chez le chat et le singe.


Une plasticité fonctionnelle intracellulaire


Pour ce qui concerne la plasticité synaptique il faut aussi prendre en compte les nouvelles compréhensions de la membrane qui reviennent de façon extrémement fine (on suit les molécules une à une) à la notion de mosaïque fluide. Avant la biologie moléculaire se faisait sur du matériel mort, isolé, brotyé, solubilisé.... maintenant on suit les molécules unes à unes in vivo. Les zones post-synaptiques sont structurées par des protéines intracellulaires sous-membranaires et les récepteurs se déplacent (par diffusion ...) dans la membrane en établissant des connexions avec les protéines sous-membranaires ou d'autres interactions moléculaires qui déterminent des champs de récepteurs DYNAMIQUES. (cf conf Antoine Triller, ENS, académicien, "Une révolution en biophysique", 2009). On a accès aux mouvements des molécules in vivo et on a aussi accès aux constantes chimiques (concentrations, potentiels chimiques, temps de résidence, coefficients de diffusion...).


Cerveau et vision : aires cérébrales et plasticité

Plusieurs aires corticales participent à la vision.

L'imagerie fonctionnelle du cerveau permet d'observer leur activation lorsque l'on observe des formes, des mouvements. La reconnaissance des formes nécessite une collaboration entre les fonctions visuelles et la mémoire.

Des substances comme le LSD perturbent le fonctionnement des aires cérébrales associées à la vision et provoquent des hallucinations qui peuvent dériver vers des perturbations cérébrales graves et définitives.

La mise en place du phénotype fonctionnel du système cérébral impliqué dans la vision repose sur des structures cérébrales innées, issues de l'évolution et sur la plasticité cérébrale au cours de l'histoire personnelle.

De même la mémoire nécessaire par exemple à la reconnaissance d'un visage ou d'un mot repose sur la plasticité du cerveau.

L'apprentissage repose sur la plasticité cérébrale. Il nécessite la sollicitation répétée des mêmes circuits neuroniques.

Objectifs et mots clés. On cherche à montrer comment la réalisation d'une fonction cognitive complexe repose sur l'activité de plusieurs zones cérébrales de façon coordonnée. La maturation des systèmes cérébraux liés à la vision permet, à partir d'un nombre limité d'exemples, de présenter la notion de plasticité cérébrale et son lien avec l'apprentissage.

[Limites. Il ne s'agit pas de présenter une étude exhaustive des aires cérébrales intervenant dans la vision, ni des mécanismes précis de la mémoire ou du langage. La notion de plasticité cérébrale est abordée à partir d'un nombre limité d'exemples, sans souci d'exposé exhaustif de ses mécanismes]

Exploiter des données notamment expérimentales pour comprendre qu'une image naît des interactions entre différentes aires du cortex cérébral.

Recenser, extraire et organiser des informations pour comprendre le phénomène de plasticité cérébrale et son importance dans l'établissement de différentes fonctions cognitives.

Interpréter des expériences sur la maturation du cortex visuel chez l'animal.

Interpréter des observations médicales et/ou des imageries cérébrales chez l'Homme.