B2 - Les cellules en relation communiquent par des signaux

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Avertissement: certaines notions de cette page ne sont pas strictement limitées au programme de 1èreS et comportent donc des éléments du programme de seconde ("rappels" sur le développement des animaux) et de Terminale S (le système immunitaire). Étant donné la profonde unité des parties traitées il me paraît judicieux d'user de la licence accordée aux enseignants de mixer les parties de cours d'un cycle d'enseignement.

B2.1 Trois types de signaux relient les cellules entre elles

Le travail de relation relie des cellules (ou des organes) au milieu ou entre eux. Le terme de communication est plus courant mais moins spécifique à la biologie; pour nous, il a la même signification que relation. (Je reprends d'un tout autre domaine cette formulation la communication c'est le bruit de la relation).

Les cellules et organes ou encore les parties éloignées d'une même cellule sont reliés entre eux par trois types de signaux (qui peuvent être simultanés):

mécaniques par contact membranaire... ce sont non seulement ceux des cellules immunitaires qui se déplacent dans le sang et la lymphe (par des récepteurs membranaires de reconnaissance) mais aussi les innombrables contacts embryonnaires qui ne se limitent pas des signaux mécaniques.
L'étude de ces contacts lors de l'embryogenèse est notamment très développés par des laboratoires russes (voir par exemple les travaux de Beloussov et le N° spécial de The International Journal of Developmental Biology "Morphodynamics" accessible en ligne en anglais: http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=50&issue=2-3).
Remarque: la contiguïté n'implique pas forcément des relations autre que l'héritage (voir partie précédente).

chimiques par des substances chimiques ou médiateurs, délivrées par des cellules sécrétrices et reçues au niveau de récepteurs par des cellules cibles (voir schéma ci-dessous);
les médiateurs peuvent être libérés sur place (médiateurs paracrines et autocrines), soit transportées plus ou moins loin (par le sang : médiateurs endocrines ou hormones), soit enfin délivrées par des cellules qui s'allongent démesurément pour délivrer leurs médiateurs à des distances de l'ordre de la dizaine de centimètre, voire du mètre (cellules nerveuses délivrant des neuromédiateurs)

Les médiateurs: substances informatives = signaux chimiques

Une substance informative est émise (libérée), transmise (transportée), reçue (réception) et doit être suivie d'un effet .
Tout médiateur pour pouvoir agir implique la présence de récepteurs plus ou moins spécifiques sur les cellules cibles.

On distingue alors :
- les neuromédiateurs (peut-être serrait-il judicieux de les appeler médiateurs synaptiques): synthétisés par des neurones (et certaines cellules immunitaires), libérés sous contrôle nerveux (PA) au niveau des extrémités axonales la plupart du temps
- les hormones ou médiateurs endocrines : synthétisés et sécrétés par des cellules endocrines en permanence, libérés dans le milieu intérieur et donc circulants à un certain taux.
- les médiateurs paracrines : substance chimique à diffusion locale, dans le milieu extracellulaire et rapidement inactivé
- les médiateurs autocrines : stimulent à la fois la cellule sécrétrice et les cellules avoisinantes par effet paracrine.

Les grands types de substances chimiques informatives ou MÉDIATEURS

électriques, propagés à la surface des cellules excitables (neurones, cellules sensorielles, cellules musculaires, glandulaires et bien d'autres) et parfois transmis directement de membrane à membrane entre ces cellules; Les membranes ne sont pas vraiment en contact car il existe un espace "synaptique". Les neurones sont les cellules très allongées dont les axones ou les dendrites sont capables de transporter des messages électriques sur de longues distances (plusieurs dizaines de centimètres). Le plus souvent le message est transmis par une substance chimique (neuromédiateur des synapses chimiques). Parfois il est transmis de membrane à membrane (synapse électrique).

Remarque n°1 : Mais d'autres relations peuvent être envisagées

Autres relations envisageables: les actions à distance sans support (chimique ou matériel au sens de la matière chimique) dont l'exemple est la gravité mais qui peut aussi inclure d'autre forces. C'est alors le concept de champ et d'une façon plus générale de gradient qui est le plus souvent invoqué. René Thom préfère l'analogie géométrique initiée par Waddington (paysage épigénétique) et parle de puits de potentiel.

Voici une citation de René Thom qui permet d'entrevoir un autre point de vue (in œuvres complètes: 1984f12.pdf) :
« Dans un phénomène tel que la coagulation du sang, on est amené à écrire un diagramme complexe de réactions causales entre diverses substances (thrombine, prothrombine, facteurs, etc.). Lorsqu'on essaye de prolonger ce diagramme vers le passé pour isoler les « causes ultimes » du phénomène, on observe qu'il va en se ramifiant quasi indéfiniment, en sorte qu'à la limite, une minime impureté suffirait à elle seule à déclencher tout le processus. Il serait raisonnable, dans cette situation, de parler de « causalité diffuse ». Beaucoup - devant un tel cas - invoquent l'aléatoire, mettent en cause le déterminisme et se réfugient dans la statistique. Avant d'en venir là, il pourrait être utile de voir si la structure globalement convergente du schéma causal ne pourrait être modélisée comme un gigantesque puits de potentiel, dont le potentiel s'interpréterait comme une qualité occulte, une vertu efficiente. Mais en biologie, on a été si longtemps prémuni contre la métaphysique des qualités qu'on se refuse à cette considération. Et cependant, ayant à choisir entre le Charybde de l'aléatoire et le Scylla du métaphysique, ne vaudrait-il pas mieux, à tout prendre, choisir ce dernier ? Claude Bernard - en strict positiviste - s'est abstenu de toute théorie concernant l'analyse causale et la formation d'hypothèses. Francis Bacon, lui, n'a pas hésité à développer toute une métaphysique des qualités (les « formes »), qui se distinguaient fort peu des « species » de l'École (et cela en dépit de son anti-aristotélisme déclaré). Claude Bernard, à cet égard, critique Bacon pour ne pas s'être détaché de l'aristotélisme et n'avoir pas usé de la « vraie méthode expérimentale (fondée sur les mathématiques) inaugurée par Galilée ». En cela il fait preuve d'inconséquence. Car son propre raisonnement causal ne dépasse en rien la causalité aristotélicienne. L'esprit philosophique n'était sans doute pas son fort, mais il avait beaucoup mieux : une prodigieuse intuition holistique des faits du métabolisme vital. La constance du milieu intérieur - sa plus belle découverte - pouvait-elle être autre chose qu'une idée a priori, provenant d'une intuition globale de l'unité de l'organisme, projetée dans le substrat biochimique de l'organisme ?».

Remarque:
la classification des relations est bien incomplète; Les interactions cellulaires mériteraient un chapitre à part qu'il est encore trop tôt pour écrire étant donné le faible développement de la biologie théorique par comparaison à la physique théorique qui a fait des interactions un point clé de sa construction, notamment grâce au concept de champ. En biologie, les champs morphogénétiques ou les champs métaboliques, pour n'en citer que deux exemples, appellent une formalisation. Le concept de champ de vecteurs est essentiel à cette formalisation mathématique même si le niveau nécessaire à sa compréhension est loin d'être négligeable (voir par exemple l'appendice mathématique in Stabilité Structurelle et Morphogenèse, René Thom, 1968, stabilite.pdf, p 483). Le concept de gradient, comme dérivé d'une fonction (vecteur gradient ayant pour composantes les dérivées partielle de la fonction, supposée analytique), est tout aussi applicable en biologie et peut-être plus facilement compréhensible.

Remarque n°2 : De nombreuses cellules présentent une activité endocrine sans que l'on puisse parler de système endocrinien

Le système endocrine est aussi un système de relation tourné vers l'intérieur mais il est nettement moins clair actuellement que les cellules endocrines forment un système à part. Il serait préférable de parler d'activité endocrine pour de nombreux organes comme le cerveau, le pancréas, les gonades....

L'activité endocrine

On distingue, parmi certaines invaginations des épithéliums (signifie "tissu superficiel") embryonnaires:

les glandes exocrines qui sécrètent des produits vers le milieu extérieur par l'intermédiaire d'un canal excréteur (ex: glande sudoripare)

les glandes endocrines qui sécrètent un produit vers le milieu intérieur (sang et lymphe) et qui sont dépourvues de canal (soit parce qu'il a dégénéré soit parce que les cellules de la glande sont des cellules embryonnaires épithéliales qui ont migré pour venir s'insérer dans un autre tissu) ; les cellules endocrines peuvent donc être organisées sous forme d'une glande endocrine séparée soit former des amas de cellules associés à d'autres tissus.

Principales glandes endocrines chez l'homme

le tissu endocrine pancréatique

une glande mixte : le pancréas
le pancréas se développe embryologiquement par une excroissance de l'intestin primitif (on dit qu'il est d'origine endodermique) d'où dérivent des cellules endocrines (sécrétrices d'hormones) regroupées en îlots situés entre les ampoules (acini) exocrines sécrétant des enzymes digestives. C'est pourquoi on dit que la pancréas est une glande digestive mixte. Le pancréas est donc:

une glande exocrine lobulée (formée de lobules ou ampoules: les acini) qui déverse ses enzymes (trypsine, chymotrypsine...) dans le duodénum (partie de l'intestin grêle la plus proche de l'estomac) par le canal pancréatique;

comportant un tissu endocrine formées par les mêmes cellules embryonnaires qui on donné le pancréas exocrine primitif mais qui ont migré autour des vaisseaux sanguins pour former des amas de cellules ou îlots de Langerhans. Ces îlots sont plus nombreux dans la "queue" (partie effilée) que la "tête" du pancréas.

Le pancréas, tant exocrine qu'endocrine, est innervé.
Si le pancréas exocrine est lui aussi vascularisé, les tissus endocrines sont toujours richement vascularisés. Notez que les îlots de Langerhans se sont individualisés autour des capillaires pancréatiques.

Les hormones sont des substances chimiques sécrétées en permanence à un certain taux par des cellules spécifiques (cellules endocrines) toujours actives (même si leur activité est modulée par des paramètres physiologiques) ; transportées par les liquides internes mais surtout le sang, elles agissent, loin du lieu de sécrétion, sur des cellules-cibles pourvues de récepteurs spécifiques.

B2.2 Le système nerveux et le système immunitaire forment les deux systèmes de relation

Système immunitaire Système nerveux

origine embryonnaire
Les cellules souches embryonnaires qui donnent les cellules immunitaires sont des cellules mésenchymateuses (du feuillet intermédiaire de l'embryon) qui colonisent alors le foie où elles se divisent et forment notamment les cellules sanguines (observables dès la 9ème semaine de vie embryonnaire). Après la naissance on ne les trouve plus dans le foie mais d'abord dans la moelle rouge des os et ensuite dans le thymus, deux organes dont la fonction principale est liée aux cellules immunitaires. Mais on les trouve aussi dans de nombreux organes périphériques (près des points d'entrée des microbes) regroupées sous forme d'amas de quelques cellules. Les cellules souches se divisent activement pendant toute la vie pour donner toutes les cellules immunitaires et les cellules sanguines.

Les cellules nerveuses sont issus de la couche embryonnaire la plus externe : l'ectoderme. Une invagination en forme de gouttière (tube neural) se forme et se différencie à l'avant en cerveau et vers l'arrière de l'embryon en moelle épinière d'où partent de nombreux prolongements (nerfs). Les neurones cessent de se diviser à la naissance et seules la croissance des prolongements cellulaires et la migration des cellules sont responsables de la maturation du système nerveux du petit enfant. Très récemment on a mis en évidence un renouvellement cellulaire dans certaines parties du cerveau humain (cervelet). On sait cultiver in vitro des neurones de vertébrés comme les cellules du cervelet de certains poissons. Mais les cellules gliales se divisent activement pendant la phase de maturation du système nerveux de l'enfant et probablement au-delà.

organes
Les organes du système immunitaire (à agrandir en cliquant dessus)
Le système immunitaire
comprend classiquement les organes centraux ou primaires (thymus et moelle rouge des os longs) et les organes périphériques ou secondaires (ganglions lymphatiques, rate et organes lymphoïdes associés aux muqueuses).
L'appareil circulatoire sanguin et lymphatique est indissociable du système immunitaire car il constitue le moyen habituel de déplacement des cellules immunitaires.
(cliquez sur les images pour les agrandir)

Les organes du système nerveux

Le système nerveux est classiquement divisé en:
- système nerveux central (cerveau et moelle épinière)
- système nerveux périphérique : plexus (amas diffus), ganglions, nerfs, récepteurs sensoriels...

cellules

cellule souche
petite cellule ( 5µm de Ø) à rapport nucléocytosplasmique élevé (cellule indifférenciée), se divise activement, pluripotente

lignée myéloïde
cellule érythrocytaire ------> donne les globules rouges (ou érythrocytes ou hématies) (cellule de 7 µm de Ø sans noyau)

mégacaryoblaste ----> donne les plaquettes (fragment de cytoplasme)

monocyte dans le sang, passent dans les tissus entre les cellules de la paroi des vaisseaux en se déformant (diapédèse)
macrophage dans les tissus, grosse cellule (Ø >> 20 µm) différenciée (faible rapport nucléocytoplasmique), phagocytose sur les lieux de l'inflammation

cellules du système réticulo-histocytaire: phagocytose et déclenchement de la réponse immunitaire au point d'entrée des antigènes

globules blancs (ou leucocytes ou polynucléaires)
dans le sang, diamètre de 10 à 12 µm, phagocytose, durée de vie courte, migrent vers les tissus et les lieux de l'inflammation (réponse immunitaire non spécifique)

lignée lymphoïde LT (lymphocytes T) et LB ( lymphocytes B)
7-8 µm de Ø, se divisent activement
les LB évoluent en plasmocytes (grosses cellules de Ø > 20 µm) sécréteurs d'anticorps (REG et Golgi très développés)

quelques cellules nerveuses
(les cellules de la microglie sont des cellules immunitaires)

ultrastructure schématique d'un neurone

axones nus (sans gaine de myéline) et axones myélinisés (avec gaine de myéline)

Deux types de cellules:
* le neurone ( 10 milliards de neurones dans le cerveau humain pour un total d'environ 100 milliards de neurones)
* les cellules de soutien ou cellules gliales (formant la glie) dont les cellules de Schwann

Un neurone comprend typiquement :
- un corps cellulaire contenant le noyau (de diamètre inférieur à 100µm chez les vertébrés) et les ribosomes (et donc la machinerie de synthèse protéique);
- des prolongements ou fibres très fines (neurites) habituellement de moins de 10 µm de diamètre et pouvant mesurer plusieurs mètres de long. On distingue:
+ le ou les axones, où la conduction des messages nerveux, "centrifuge" (en référence au noyau), va du corps cellulaire vers l'extérieur (de par la présence de synapses à leur extrémité), toujours entouré par des cellules gliales;
+ et généralement un grand nombre de dendrites, souvent très ramifiées, où le message nerveux est propagé en direction corps cellulaire ("centripète").

La conduction de l'influx nerveux dans les axones nus est plus lente (0,5 à quelques m/s) que dans les axones myélinisés (jusqu'à 150 m/s)

relations

conclusion
Le système immunitaire est le système de relation tourné vers l'intérieur ; il est assez lent (utilise le déplacement des cellules par les liquides internes), dynamique, en perpétuel remaniement
(il intervient dans l'adaptation (ou l'autonomie si l'on utilise le vocabulaire de Nissim Amzallag) de l'organisme aux variations des conditions internes).

Le système nerveux est le système de relation tourné vers l'extérieur ; il est rapide (utilise l'influx nerveux), dynamique, en perpétuel remaniement
(il intervient dans l'adaptation (ou l'autonomie si l'on utilise le vocabulaire de Nissim Amzallag) de l'organisme aux modifications du milieu ou de l'organisme dans le milieu (déplacement), dont les variations sont perçues par les sens).