B1 - La relation par héritage ou la division cellulaire

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B1. 1 - Chez les unicellulaires la division est une reproduction

B1.1.1 - cycle cellulaire chez Escherichia coli
B1.1.2 - cycle cellulaire chez les eucaryotes

B1.2 - Chez les pluricellulaires la division conduit à une différenciation

B1.2.1 Chez les plantes et les champignons la division n'est jamais suivi de déplacement
B1.2.2 Chez les animaux certaines cellules se déplacent activement

Annexe: les jonctions cellulaires


La théorie cellulaire (voir page sur la cellule), affirme que "toute cellule vient d'une autre cellule": c'est une relation par héritage.
Selon que l'on a affaire à un unicellulaire ou à un pluricellulaire la signification de la division n'est pas la même, nous traiterons donc deux parties.

B1.1 - Chez les unicellulaires la division est une reproduction

La division d'un unicellulaire est une reproduction qui donne deux individus pour partie nouveaux et pour partie anciens (du point de vue de la matière) et hérités (qui conservent les dynamiques de l'espèce à laquelle appartient l'individu mère: c'est cette relation d'éhritage que l'on qualifie de copir conforme dans la théorie de l'information génétique; mais il y a bien plus dans l'héritage que de l'information génétique).

La reproduction des unicellulaires conduit à des relations entre organismes issus de la division. Considérer les organismes dans leur milieu relève de l'écologie. Le terme vient du grec oïkos (l'habitat) et logos (parler). Les procaryotes sont considérés comme des cellules isolées mais leur écologie est bien plus riche. Les bactéries forment des colonies. De nombreuses espèces forment des biofilms à la surface de solides (galets au fond d'une rivière, feuille d'une plante, muqueuse buccale d'un mammifère...tuyauterie domestique...).

D'autres espèces vivent en étroite relation avec d'autres organismes: c'est la symbiose au sens large (du grec syn = avec et bio = vie). On distingue avec parfois un peu d'anthropomorphisme et de façon peu tranchée: le commensalisme (partage d'une source de nourriture), la symbiose au sens strict (association à bénéfices réciproques) et le parasitisme (un organisme parasite vit aux dépens d'un organisme hôte).

Sources :
Le cycle cellulaire chez les animaux et les végétaux, Jean Clos, Marc Coumans et Yves Muller, Biologie-Géologie (revue de l'APBG), n°3-2002, p497-564
Biologie végétale, tome 2 : Organisation végétative, D. Robert et A.M. Catesson, Doin, 1990
Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1994, Médecine-Sciences Flammarion
Biologie du Développement, S.F. Gilbert, 1996, De Boeck Université
Microbiologie, Prescott, Harley et Klein, 1995, De Boeck Université

B1.1.1 - cycle cellulaire chez Escherichia coli

Le cycle cellulaire comprend les événements situés entre deux divisions.
Il comprend une phase de croissance cellulaire de durée variable, pendant laquelle l'ADN est répliqué, et une phase de division de durée fixe (20 min) chez la bactérie Escherichia coli, qui répartit l'ADN dans les deux cellules filles qui se séparent.

Il commence donc, pour une cellule, lors de sa séparation d'avec sa cellule sœur; et finit lors de sa séparation en deux cellules filles. Le cycle cellulaire commence par un allongement de la cellule, sans augmentation de diamètre, qui atteint ainsi 2 fois sa longueur initiale : c'est la croissance cellulaire. Comme il n'y a pas d'augmentation de diamètre on peut penser que la masse initiale double pendant cette croissance étant donné que la bactérie peut être assimilée à un cylindre de diamètre constant. Pendant cette croissance l'ADN est dupliqué et de nombreuses protéines dites de division sont synthétisées. Si l'on bloque la réplication de l'ADN on empêche la division et la cellule s'allonge démesurément en formant un long filament. La division cellulaire commence presque toujours, quelque soient les conditions de culture de la bactérie et donc quelque soit la durée du cycle cellulaire, 20 minutes avant la fin de la réplication.


Remarque: dans certains cas, la croissance est très rapide et une nouvelle phase de réplication de l'ADN commence immédiatement alors que la division de fait que commencer. Ce qui conduit à un phénomène continu de réplication (d'après Microbiologie, fig 11.18 et 11.19).


Le cycle cellulaire - d'une durée de 60 min - d'une souche d'Escherichia coli à croissance lente

Remarque:
Le cycle cellulaire ne se superpose pas au cycle de vie bactérien car ne nombreuses bactéries peuvent sporuler, c'est-à-dire former une spore résistante, qui leur permet notamment de résister dans des milieux extrêmes et d'être transportées par l'air sur de très longues distances.
De plus il existe des conjugaisons bactériennes qui sont des échanges d'ADN entre bactéries dites recombinantes.

La réplication de l'ADN est de loin le mécanisme le mieux connu de tout le cycle cellulaire des Procaryotes. Elle a particulièrement été étudiée chez Escherichia coli. La division est fort mal connue.
L'expérience historique de Meselsohn et Stahl a permis de préciser le type de mécanisme de réplication de l'ADN.

 
Expérience de Meselson et Stahl (1958) - Bordas p 101; Nathan p 112

Escherichia coli est cultivée pendant de nombreuses générations (= durée d'un cycle cellulaire puisqu'une génération sépare une cellule mère de sa cellule fille) sur un milieu de culture contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'15N (témoin 1). Cette souche de départ est transférée pendant un génération sur un milieu contenant uniquement des désoxyribonucléotides marqués à l'14N (expérience 1). Enfin on transfère des bactéries issues de cette culture à nouveau sur un milieu contenant uniquement des désoxyribonucléotides marqués à l'15N (expérience 2).
La mesure de la quantité de désoxyribonucléotides incorporés dans l'ADN lors de la phase de réplication (croissance cellulaire) se fait à l'aide de prélèvement de bactéries dont l'ADN est extrait et centrifugé sur gradient de densité; l'ADN se plaçant plus ou moins bas dans le tube selon sa densité. La bande d'ADN, fluorescente sous U.V. est révélée par éclairement U.V. du tube. Une densité de 1,8 signifiant un ADN ne contenant quasiment que de l'15N et une densité de 1,65 signifiant un ADN ne contenant quasiment que de l'14N.
Le tube 2 correspond à un témoin d'une souche cultivée pendant de nombreuses génération sur sur milieu contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'14N. Le tube 5 correspond à une génération supplémentaire sur milieu contenant des désoxyribonucléotides marqués à l'14N (expérience 3).

densités

(selon les auteurs!!!!)

tube 1

(témoin 1)

tube 2

(témoin 2)

tube 3

(expérience 1)

bactéries de la souche témoins 1 cultivées 1 génération sur 14N

tube 4

(expérience 2)

bactéries de la souche témoin 1 cultivées 2 générations sur 14N

tube 5

(expérience 3)

bactéries de la souche témoin 1 cultivées 3 génération sur 14N

1,65 - 1,710
-
*********
*********
-
********
********
1,72 -1,717
-
-
*********
*********
********
****
1,80 - 1,724
*********
*********
-
-
-
-

Interprétation:
Les témoins correspondent à des bactéries dont la quasi-totalité de l'ADN est composé de désoxyribonucléotides possédant de l'14N (témoin 2) qualifié d'ADN "léger" ou de l'15N (témoin 1) qualifié d'ADN "lourd".
Dans l'expérience 1 (tube 3) la position de l'ADN intermédiaire en densité entre l'ADN léger et de l'ADN lourd permet de dire que le mécanisme de réplication de l'ADN, qui s'est normalement déroulé une seule fois depuis le transfert sur milieu léger, est semi-conservatif. En effet, les molécules d'ADN obtenues lors de la réplication contiennent TOUTES pour moitié de l'14N et de l'15N. Ce qui peut s'expliquer aisément si l'on imagine un système de réplication qui conserve un des brins anciens dans chaque nouvelle molécule et synthétise un brin nouveau complémentaire. Les deux molécules d'ADN issues d'une telle réplication sont donc identiques et pour un brin (nouveau) composées d'14N et pour l'autre brin (ancien) composées d'15N. On peut parler de molécules hybrides 14N-15N.
Lors d'une seconde réplication avec des désoxyribonucléotides contenant de l'14N (milieu "léger"), les molécules hybrides sont aussi répliquées selon un mécanisme semi-conservatif qui donnera une molécule d'ADN léger et une molécule d'ADN hybride à partir de chaque molécule ancienne (hybride).
Une troisième réplication sur "milieu léger" donnera aussi ces deux types de molécules mais dans un rapport différent. Il y aura une molécule hybride pour 3 molécules d'ADN léger.

 


Une illustration de l'interprétation du mécanisme de réplication semi-conservative de l'ADN dans l'expérience de Meselson et Stahl.

La réplication de l'ADN est une synthèse de deux molécules d'ADN identiques à partir d'une molécule d'ADN. Chaque molécule d'ADN fille est composée d'un brin ancien et d'un brin nouveau complémentaire du brin ancien; on dit que la réplication est semi-conservative. La réplication de l'ADN est catalysée par un gros complexe enzymatique contenant plus de 20 enzymes mais surtout l'ADN polymérase. La réplication commence en un point origine et se poursuit en général dans deux sens opposés au niveau de fourches de réplication. Chez les eucaryotes, du fait de la longueur du génome, elle commence en de multiples points origine simultanément. (Il faudrait plus de 500 h à raison de 50 nucléotides à la seconde pour répliquer un seul chromosome humain à partir d'un seul point origine).

L'ADN polymérase nécessite une molécule d'ADN à répliquer, des désoxyribonucléotides, de l'énergie (ATP) et un petit fragment d'ARN complémentaire d'une petite séquence de l'ADN à répliquer (amorce). Il existe plusieurs ADN polymérases chez les bactéries (au moins 3) et plus encore chez les eucaryotes. La réplication se déroule avec une fidélité excellente: chez E. coli on estime le nombre d'erreurs de copie à 1 pour 109 à 1010 nucléotides, ce qui fait, pour un génome évalué à 4,7.106 paires de bases, une erreur pour 1.000 à 10.000 réplications. Il existe des systèmes de réparation de l'ADN qui utilisent aussi une ADN polymérase. La vitesse de polymérisation (ajout des désoxyribonucléotides pour former le nouveau brin) est de l'ordre de 20 à 1.000 nucléotides par seconde chez E. coli.

Le problème du déterminisme du cycle cellulaire est aussi celui du lien entre la croissance cellulaire et la réplication de l'ADN.... il est loin d'être résolu. En tout il ne sera pas traité dans ces pages.

B1.1.2 - cycle cellulaire chez les eucaryotes

Le cycle cellulaire des eucaryotes à surtout été étudié chez la levure de bière. Les données obtenues chez les cellules en culture et les cellules embryonnaires sont les plus nombreuses pour les animaux. Selon l'organisme, l'âge de la cellule, et le type cellulaire, on a des différences fondamentales. Seuls quelques points communs seront présentés ici. En tout cas il est clair que pour un pluricellulaire la notion de cycle de développement, qui se réfère à l'individu, est plus adéquat que la notion de cycle cellulaire, qui ne rend compte que de la vie d'une seule cellule.

 

Le cycle cellulaire des cellules eucaryotes est beaucoup plus variable que celui des cellules procaryotes. Deux phases sont toujours observées:

  • une phase de croissance, la plus longue, très généralement continue, qui correspond à l'interphase nucléaire (et pendant laquelle l'ADN est répliqué);
  • et une phase de division (cytodiérèse) concomitante avec la mitose, division du point de vue nucléaire, très généralement brusque et plus courte que la phase précédente

a - les événements nucléaires

En interphase le noyau est au repos du point de vue de la division mais pas de la synthèse car c'est en phase S de l'interphase qu'a lieu la réplication de l'ADN qui précède toute division (sauf dans le cas de la deuxième division de la méiose, voir cours de terminale).

L'expérience de Taylor met en évidence une caractéristique essentielle de cette phase de réplication: c'est une réplication semi-conservative. Elle fait appel aux mêmes mécanismes que la réplication chez les procaryotes. Les molécules d'ADN polymérases et les nombreuses enzymes associées sont bien moins connues que chez les procaryotes.

Expérience de Taylor (1957) - Bordas p 100

Les cellules eucaryotes cultivées in vitro sont des fragments racinaires de Bellevalia romana, une plante de la famille du Lys. La réplication de l'ADN est suivie à l'aide de thymidine tritiée (la thymidine est le nucléoside (thymine + sucre)) marquée par le tritium (3H ou 3T) isotope lourd et radioactif de l'hydrogène. L'incorporation du désoxyribonucléotide radioactif est suivi par des autoradiographies qui sont des expositions de préparations cellulaires à une plaque ou un film photographique. Les composés argentés de l'émulsion photographique précipitent lorsqu'ils rencontrent un électron émis par radioactivité ß- par les atomes de 3H incorporés dans le thymidine radioactive. Les grains d'argent forment des points noirs que le développement révèle. L'emplacement des points noirs indique donc de façon approximative la position des molécules de thymidine tritiée de la préparation cellulaire. Les temps d'exposition des émulsions photographiques sont bien sûr beaucoup plus longs que pour une impression par les photons.

Les racines de Bellevalia romana, sont cultivées pendant la durée d'un cycle cellulaire sur un milieu "chaud", c'est-à-dire contenant de la thymidine tritiée. Les cellules en métaphase de mitose sont repérées et certaines sont autoradiographiées. L'aspect d'un chromosome est représenté ci-dessous à gauche. Certaines de ces cellules sont replacées immédiatement sur un milieu "froid", c'est-à-dire dépourvu de thymidine radioactive , pendant la durée d'un deuxième cycle cellulaire. L'aspect d'un chromosome d'une autoradiographie d'une cellule en prophase de mitose est présentée ci-dessous à droite.


Illustration de l'interprétation de l'expérience de Taylor
(en orange: le centromère (qui n'est pas visible); les points noirs correspondent aux grains d'argent de l'autoradiographie)
(schémas d'après Principe de Biochimie, Lehninger et al, 1994, Flammarion-Médecine-Sciences)

Explication de l'expérience:
Tout en n'oubliant pas que le chromosome est une structure complexe de compaction de l'ADN nucléaire (comme le représente le schéma ci-contre - l'ADN d'une cellule humaine est estimé à environ 2 m soit quelques centimètres par chromosome pour un diamètre de 2 nm soit un rapport longueur sur diamètre de quelques dizaines de millions !!!!) on s'intéresse à la composition de chaque chromatide.

Les chromatides radioactives sont composées d'une molécule d'ADN hybride. C'est-à-dire que la molécule d'ADN hybride à incorporé dans UN de ses brins, le brin nouvellement formé, de la thymidine tritiée. Cette incorporation n'a lieu que pendant la phase S du cycle cellulaire (synthèse de l'ADN) et ne touche donc que les cellules qui étaient dans cette phase de l'interphase peu après le début de la mise en culture. Lorsque les cellules sont retirées du milieu chaud et observées, seules celles qui se trouvent maintenant en métaphase peuvent présenter de tels chromosomes.

Le fait que les deux chromatides, issues de la réplication de l'ADN en phase S de l'interphase, sont TOUTES LES DEUX hybrides (c'est-à-dire composées d'un brin ancien, non radioactif et d'un brin nouveau ayant incorporé de la thymidine tritiée radioactive) peut être expliqué par un mécanisme semi-conservatif de la réplication de l'ADN, comme chez les Procaryotes.

Remarque:
les molécules d'ADN dans le noyau en interphase ne sont pas libres et flottant dans le nucléoplasme mais sont à l'état de chromatine. La chromatine a un aspect en "collier de perles" (voir l'illustration ci-dessus), est colorable en ME (par le tétroxyde d'Osmium) et comporte un filament d'ADN et des protéines (des histones) regroupées en petits cylindres (les nucléosomes). Cette structure ne semble pas empêcher la réplication et les nucléosomes semblent être aussi présents dans le chromosome qui résulterait alors de la compaction de la chromatine (voir de nouveau l'illustration ci-dessus qui n'est cependant qu'un modèle - voir cours de seconde pour quelques remarques à ce sujet).

  

 

Place de la réplication dans le cycle cellule d'une cellule eucaryote et aspect très schématique des chromosomes au cours des différentes phases nucléaires.

 

Le "piège" pour un élève inattentif vient de ce que certains auteurs qualifient, improprement, de chromosome, tout filament d'ADN de la cellule. Ce mot doit être réservé aux structures colorables et donc composées d'ADN et de PROTÉINES de la cellule en phase M du noyau (voir ancien cours de spécialité de terminale).

Les étapes de la mitose sont classiquement regroupées en 4 phases qui présentent bien sûr des limites parfois floues ou chevauchantes:
* la prophase où la chromatine se condense et forme les chromosomes qui deviennent COLORABLES et VISIBLES en microscopie optique; ce sont des chromosomes doubles (à deux chromatides issues de la réplication en phase S de l'interphase); l'enveloppe nucléaire se désagrège par fragmentation des citernes du réticulum qui entourent le nucléoplasme ;
* la métaphase où les chromosomes MIGRENT car ils sont TIRÉS par les microtubules kinétochoriens et se disposent de part et d'autre du plan équatorial de la cellule en division; ce plan décrit de façon précise l'orientation des deux cellules filles
(il est matérialisé par un anneau ou un disque de filaments d'actine, voir partie b suivante); si la cellule est étirée, ce plan peut diviser la cellule longitudinalement ou transversalement ce qui donnera une division en épaisseur ou en longueur, déterminante pour la croissance des cellules végétales à paroi par exemple; entre les deux pôles de division, situés symétriquement par rapport au plan équatorial, se mettent en place des microtubules qualifiés de fusoriaux car ils dessinent un fuseau de division;
* l'anaphase où les chromosomes doubles SE SCINDENT au niveau des centromères, chaque chromosome fils (composé d'une chromatide) est TIRÉ vers l'un des pôles de la cellule par ses microtubules kinétochoriens qui glissent le long des microtubules du fuseau de division;
* la télophase où les chromosomes se déroulent et les filaments d'ADN redeviennent NON COLORABLES sous forme de chromatine; l'enveloppe nucléaire se met à nouveau en place autour du nucléoplasme.

Remarques:
* toutes les "figures de mitose" ou "cellules en mitose" magnifiques de vos livres scolaires photographiées au microscope optique sont des COLORATIONS SPÉCIFIQUES des seuls CHROMOSOMES et, si la cellule vous semble VIDE, c'est qu'elle est TRANSLUCIDE et NON COLORÉE artificiellement comme le sont les chromosomes (rappelez-vous l'étymologie de chromosome: chromo = couleur et soma = corps: des corps colorables). Vous pouvez comparer ces photos avec les coupes ultrafines fixées et colorées (au tétroxyde d'osmium, colorant opaque aux électrons) observées au microscope électronique: vous verrez alors le cytoplasme nettement plus encombré; tout en sachant que, là encore, on ne colore, avec le tétroxyde d'osmium, que certaines structures et non pas toutes... (par exemple: Bordas p 98, 103; Nathan p 105).
* si vous cherchez à approfondir les mécanismes de la division nucléaire vous serez rapidement plongés dans un inextricable réseau de molécules intervenant à telle ou telle étape du cycle cellulaire, chacune étant censée être indispensable à tel ou tel mécanisme précis: assemblage des microtubules, appariement des chromosomes, déplacement, clivage... Et pourtant cette vision est loin d'être claire et exempte d'a priori contestable. C'est au moyen de "mutants" sélectionnés pour telle ou telle déficience cytologique que l'on s'est efforcé de construire ce réseau explicatif. Le leitmotiv étant le pouvoir explicatif de la protéine active (voir partie précédente). Dans le cadre de ce cours je crois beaucoup plus fécond de remplacer à chaque fois que possible la fonction locale par l'insertion dans une fonction globale.
Voici un exemple: dans le texte suivant issu de Cloning Mammals: What Does It Mean ?
(An opinion from Scott Gilbert) Breaking News: Primate cloning might not be possible with existing methods (http://8e.devbio.com/article.php?id=205); il suffit de remplacer "étaient du" par "conduisaient à" pour replacer correctement les relations de causalité: d'abord les dynamiques, ensuite les molécules ...« When nuclear transplantations were done with the rhesus oocytes, the chromosomes did not assort correctly to the mitotic spindle fibers, and the microtubules, themselves, were not arrayed properly. The cells became aneuploid. Simerly and colleagues further showed that these disruptions were due to the absence of two proteins, NuMA and HSET on the rhesus mitotic spindles. NuMA is a protein responsible for spindle pole assembly, and HSET part of the kinesin motor system along the microtubules. In the rhesus oocytes, these proteins aggregate at the centrosomes of the meiotic spindles»...Lors des transplantations nucléaires avec les oocytes rhésus, les chromosomes ne s'apparient pas correctement le long des fibres fusoriales, de même que les microtubules eux-mêmes ne se disposent pas correctement. Les cellules deviennent aneuploïdes. Simerly et ses collaborateurs ont ensuite montré que ces désordres étaient dus à l'absence de deux protéines, NuMA et HSET au niveau des fibres fusoriales. NuMA est une protéine responsable de l'assemblage du fuseau au niveau des pôles et HSET fait partie du moteur à kinésine situé le long des microtubules. Dans les oocytes rhésus ces protéines restent agglomérées au niveau des centrosomes des fuseaux mitotiques.
Pourquoi ne pas tout simplement dire que l'absence de ces deux protéines est la marque des dysfonctionnements observés. Les protéines ne sont pas une cause de l'appariement mais bien la trace d'une dynamique. Ce qui est caché est la relation entre la dynamique (qui est un fait) et l'absence de telle ou telle protéine (qui n'est pas un fait d'observation mais la conséquence d'une sélection).

b. Les événements cellulaires

Plus difficiles à observer que les chromosomes, les composants cytoplasmiques sont de mieux en mieux connus, du fait des progrès des techniques d'observation et de marquage spécifique. Les films pris au microscope à contraste interférentiel, ont laissé désormais la place aux films présentant un marquage immunologique par plusieurs substances fluorescentes de couleurs différentes qui permettent in suivi IN VIVO des protéines comme la tubuline (en VERT le plus souvent), composant des microtubules, de l'actine (en ROUGE le plus souvent), composant de certains filaments fins de la cellule, ou encore des histones (en BLEU le plus souvent), composant de la chromatine (Nathan p 115; voir par exemple le CDRom qui accompagne la nouvelle édition (2004) de Biologie Moléculaire de la Cellule, Alberts et al., Médecine-Sciences-Flammarion... de très nombreux films au format ".mov" sont disponibles... et copiables pour être visionnées avec Quick-Time en vidéoprojection.... une merveille de souplesse pédagogique). Cette vision est cependant plus chimique que structurale et il faut se garder d'abandonner les anciennes méthodes. Les nouvelles méthodes doivent compléter les anciennes.
Une coloration spécifique (rouge) existe pour les microtubules en microscopie optique (voir par exemple Bordas p 102-103).

Les microtubules (cylindres creux et rectilignes de 25 nm de diamètre) et les filaments d'actine (microfilaments flexibles d'environ 5 à 9 nm de diamètre) constituent un cytosquelette dynamique. Il existe aussi des filaments intermédiaires (d'environ 10 nm de diamètre), par exemple ceux qui constituent un réseau dense situé contre la membrane interne de l'enveloppe nucléaire et que l'on qualifie de lamina nucléaire.

Les mitochondries, les chloroplastes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique sont des structures incapables de se régénérer à partir de leurs composants, ils doivent être transmis par hérédité cytoplasmique directe. Les plus gros se fragmentent (RE, Golgi, chondriome (voir remarque ci-dessous)), le plus petits se répartissent après une phase de synthèse-multiplication (mitochondries ? chloroplastes ?). Une phase de synthèse membranaire intense fait suite à la cytodiérèse.

Remarques:
* Des données cytologiques récentes tendent à montrer que le chondriome (ensemble des mitochondries d'une cellule) pourrait notamment être formé d'un réseau de tubules dynamiques anastomosées comme l'est le REL. C'est par exemple le cas chez la levure.
* Les microtubules forment un réseau qui rayonnent à partir d'une structure particulière qualifiée de "centre organisateur des microtubules" qui, chez les cellules animales, comporte deux petits cylindres protéiques creux disposés perpendiculairement l'un à l'autre que l'on appelle centrioles. Le centre organisateur des cellules animales comportant deux centrioles est appelé centrosome.
* Les microtubules sont des structures dynamiques qui s'allongent ou raccourcissent très rapidement et continuellement. Les microtubules accrochés au centromère des chromosomes (fibres kinétochoriennes accrochés par le kinétochore à des parties spécifiques du centromère) se raccourcissent ainsi en tirant les chromosomes fils vers les pôles où sont situés le centre organisateur ou le centriole dans la cellule animale.
* De protéines motrices semblent pouvoir se déplacer le long des microtubules en transportant de grosses molécules, des particules protéiques ou des organites.
* Les cils et flagelles sont des composés complexes de microtubules associés à des protéiques particulières.
* Le début de la division cellulaire peut se repérer dans sa phase la plus précoce par le changement d'organisation du réseau des filaments d'actine du cytosquelette, ce qui se fait en fin de phase G2 pour la cellule des plantes, avant que les chromosomes se condensent et marquent le début de la prophase.

 

La division d'une cellule animale (phase M du cycle cellulaire) comprenant typiquement :

  • la mitose (division nucléaire)
  • et la cytodiérèse ou cytokinèse (division cytoplasmique).

Les événements chromosomiques, voir ci-dessus, n'ont pas été détaillés.

Le cytoplasme, moins connu, très encombré et structuré n'a pas non plus été détaillé:
seuls les microtubules, les filaments d'actine et les centrioles ont été représentés.

 

 

Division cellulaire d'une cellule de plante (phase M comprenant la mitose et la cytodiérèse).

La fin de l'interphase précédant cette division et le début de l'interphase qui la suit ont été représentées.
Deux étapes (fin d'interphase (G2) et début de phase M (anaphase de mitose)) ont été détaillées car la complexité est plus grande que pour une cellule animale.

On retiendra le rôle essentiel des microtubules et des filaments d'actine dans les mouvements déterminant le plan de division, la mitose et la cytodiérèse.


Il semblerait cependant que dans le cas de la cellule d'une plante la formation de la plaque cellulaire soit au moins tout aussi importante que la bande préprophasique pour la détermination du plan équatorial de division.

Remarques:

Tableau comparatif des divisions cellulaires eucaryotes et procaryotes

caractères
procaryotes
eucaryotes
cellule "animale"
cellule de plante

matériel génétique

duplication

pendant la phase de croissance précédant la phase de division

en interphase (phase S) avant la division (phase M)

séparation

par accrochage de chaque boucle d'ADN à la paroi en croissance (phase de division)

par accrochage des chromosomes par les kinétochores de microtubules spécifiques (kinétochoriens) glissant le long des microtubules du fuseau (anaphase de la mitose)

séparation des deux cellules filles

élaboration d'une paroi intermédiaire

étranglement cytoplasmique

élaboration d'une paroi intermédiaire

matériel responsable des mouvements

pas de mouvements autres que la croissance : pas de microtubules ni de vésicules

microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes

centrioles dans le centre organisateur des microtubules

microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes

pas de centrioles dans le centre organisateur des microtubules mais une bande préprophasique puis un phragmoplaste au niveau de la zone de partage cellulaire

moteur de la séparation (division bactérienne ou cytodiérèse des eucaryotes)

allongement de la paroi, rupture de la cellule (synthèse de paroi et/ou déformation ????)

microtubules du cytosquelette puis rupture de la cellule par étranglement

microtubules du cytosquelette pour tous les organites y compris les chromosomes; la paroi ne venant séparer que tardivement deux compartiments; pas de rupture de la cellule mère mais un partage de l'espace

 

B1.1.2 - Chez les pluricellulaires la division conduit à une différenciation

Les pluricellulaires, donc eucaryotes divisent leurs cellules pour se développer (et croître), pour se renouveller (renouvellement cellulaire) et secondairement pour se reproduire. Le cycle cellulaire de leurs cellules n'est donc qu'un des éléments du cycle de développement (ou cycle de vie pour l'organisme entier) qui contient aussi des phases de croissance, mais encore des phases de différenciation et de sénescence.

du "cycle" cellulaire à la "toile" où à l'arbre des filiations cellulaire:
Toute cellule étant issue d'une autre cellule (c'est un des éléments de la théorie cellulaire, voir cours de seconde), elle donne naissance à une autre cellule ou meurt après un temps de vie plus ou moins long. On a pris l'habitude de présenter la vie d'une cellule comme un cycle, ayant comme point de départ sa naissance et comme point d'arrivée une division; les cellules qui n'atteignent pas ce point d'arrivée, qui est un nouveau départ, meurent au cours du cycle. On peut y substituer une représentation plus complexes en "toile" ou réseau.

Aucune voie n'est complètement fermée tant que la cellule est vivante. Il n'en reste pas moins que certaines voies sont nettement plus empruntées que d'autres. Dans la phase de développement embryonnaire la plupart des cellules nouvellement formées se divisent à nouveau, même si parfois la division est inégale dans le sens où seule l'une des deux cellules filles garde son pouvoir mitogène, l'autre se différenciant (on parle de division formative par opposition à une division proliférative, où les deux cellules filles gardent leur pouvoir mitogène). Les division chez un organismes adulte sont nettement plus localisées (c'est le renouvellement cellulaire), souvent dédié à des cellules spécialisées (ou cellules souches) qui présentent la plupart du temps des divisions formatives. En bleu, les quantités d'ADN par cellule (2q étant la quantité unité dans une cellule diploïde) et nombre de chromosomes (2n étant le nombre de chromosomes dans une cellule diploïde); la phase S (synthèse) du cycle cellulaire est la phase de réplication ou duplication de l'ADN. La lettre G fait référence au mot anglais "gap" désignant un fossé ou état stable de la cellule (d'après la source citée, fig 1, p 498). Au cours du cycle cellulaire on différencie l'interphase (qui comprend les phases G1, S et G2) et la phase de division cellulaire (M, qui comprend deux phénomènes plus ou moins imbriqués: la mitose, ou division nucléaire, et la cytodiérèse, ou division cytoplasmique) qui correspond habituellement à moins de 10% de la durée du cycle cellulaire.

Pour un organisme pluricellulaire le lignage de chaque cellule de l'individu adulte a pu être reconstitué notamment chez le vers Nématode Cœnorhabditis elegans qui présente entre une dizaine et une vingtaine d'étapes de divisions successives pour un total de 959 cellules somatiques (voir par exemple fig 14.15, p 510 et s. dans Biologie du développement, Gilbert, 1996, De Boeck Université - ce résultat spectaculaire a été rendu possible par le petit nombre de cellules de cet animal mais surtout par la transparence de sa cuticule et par la disposition spatiale des territoires cytoplasmiques du zygote qui semble fixe....!); on notera qu'au cours du développement NORMAL de C. elegans 131 cellules subissent une mort naturelle ou apoptose (voir page sur le développement pour une explication de cette notion).

B1.2.1 - Chez les plantes et les champignons la division n'est jamais suivi de déplacement

a. La paroi n'est pas une boîte mais une sécrétion sans cesse renouvellée: elle n'est rigidifiée que dans certaines cellules particulières

a1. la paroi des champignons

a2. la paroi des plantes

b. Quelques différenciations cellulaires

c. Des organes chez les plantes

B1.2.2 - Chez les animaux certaines cellules se déplacent activement

 


Annexe: les jonctions cellulaires